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氮素有机替代对草莓品质提升的生物学机制研究认领

作者：

武敏

学位授予单位：

山西农业大学

摘要：

氮素是影响作物产量和品质的主要营养元素之一,也是目前肥料补充中最主要的养分,合理施用氮肥对改善土壤质量和保障果实品质有重要作用。为追求产量和经济效益最大化,草莓（Fragaria×ananassa Duch.）栽培中长期大量施用无机肥。虽然无机肥养分浓度高,释放速度快,植物可以直接吸收,短期内可以提高草莓产量,但其营养结构单一,肥效时间短,长期施用会破坏土壤养分平衡,抑制微生物活动,降低土壤质量,最终造成草莓产量和品质下降。有机肥养分全面,有机质含量高,微生物群落多样,肥效时间长,但其养分释放慢,单独施用并不能在短期内改善土壤环境和提供草莓生长所需养分而实现增产提质。氮素有机替代施肥模式中,无机肥的速效养分能满足草莓早期的养分需求,有机肥的有机质和缓释效应可为草莓提供持续全面的养分供给,实现增产提质,是草莓有机农业生产的现实需求,也是一种可持续的土壤管理模式。因此揭示氮素有机替代如何从土壤质量和根系环境方面促进果实品质提升具有重要意义,然而目前有关氮素有机替代对草莓栽培土壤质量改良、根系环境改善和果实品质提升机理罕见报导。本论文研究以栽培草莓‘圣诞红’为试验材料,开展温室小区试验,共设置5个处理组:control（不施肥）,100%N（无机全氮肥-常规氮肥量）,70%N（常规氮肥减量30%）,GW+70%N（常规氮肥减量30%+园林废弃物肥）,VC+70%N（常规氮肥减量30%+蚯蚓肥）,从土壤质量-根系环境-果实品质三方面,综合研究氮素有机替代对土壤质量提升、根系环境改善和草莓品质提高的生物学机理,为氮素有机替代改善土壤质量和提高草莓品质提供理论依据,也为保持草莓最佳品质和土壤健康可持续管理提供解决方案。本论文主要获得以下研究结果: （1）氮素有机替代显著提高了草莓栽培中土壤有机质（TOM）和速效钾（AK）等土壤养分,增加了微生物量氮（MBN）、可溶性有机氮（DON）和可溶性有机碳（DOC）等土壤氮碳库,激活了土壤蔗糖酶（SC）、1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）和过氧化物酶（POD）活性。同时,氮素有机替代改变了土壤微生物多样性和丰富度,以及土壤微生物群落组成,且提高了土壤中细菌放线菌门（Actinobacteriota）、真菌子囊菌门（Ascomycota）和被孢菌门（Mortierellomycota）相对丰度。在细菌门水平,全氮（TN）、全钾（TK）、硝态氮（NO3--N）、速效磷（AP）、AK、TOM、过氧化氢酶（CAT）和NAG均与放线菌门（Actinobacteriota）呈正相关,与酸杆菌门（Acidobacteriota）和变形菌门（Proteobacteria）呈负相关,同时这些土壤指标与氮素有机替代处理呈正相关,与70%N和control处理呈负相关;在真菌门水平,土壤TN、TP、NO3--N、AP、AK、TOM、脲酶（UR）、CAT、BG和NAG与担子菌门（Basidiomycota）和被孢菌门（Mortierellomycota）呈正相关;同时与氮素有机替代处理呈正相关,与control处理呈负相关。GW+70%N处理下土壤中相对优势真菌为Basidiobolus＿ranarum和Mortierella＿alpina,VC+70%N处理中Escherichia＿coil是土壤中相对优势细菌,Podospora＿immersa是相对优势真菌。（2）氮素有机替代后草莓根系具有较低根冠比和良好形态特征,根系更加发达,同时根系活力和谷氨酸脱氢酶（GOGAT）活性提高,从而促进了草莓根系生长。草莓根系中,氮素有机替代后生长素（IAA）和其相关衍生物吲哚乙酸-缬氨酸甲酯（IAA-Val-Me）、吲哚-3-乙酸甲酯（MEIAA）、和吲哚-3-甲酸（ICA）水平上升,但色氨酸（TRP）和吲哚（Indole）含量下降,IAA信号转导途径中的3个Auxin/Indoleacetic acid（AUX/IAA）和4个auxin responsive GH3 gene family（GH3）基因表达下调,1个Small auxin upregulated RNA（SAUR）基因表达上调;细胞分裂素（CTK）相关衍生物玉米素核苷（2Me Sc ZR）、双氢玉米素-7-糖苷（DHZ7G）、N6-异戊烯腺嘌呤（IP）、异戊烯腺嘌呤核苷（IPR）、顺式玉米核苷-O-糖苷（c ZROG）、异戊烯腺嘌呤-7-葡糖苷（i P7G）、N-6-异戊烯基-腺苷5'-单磷酸酯（i PRMP）、反式玉米素（t Z）、反式-玉米素-9-β-葡萄糖苷（t ZOG）、玉米素核苷（t ZR）和双氢玉米素核苷（DHZR）水平上升,CTK生物合成相关基因Phosphate-isopentenyltran ferase（IPT）基因和3个Cytokinin oxidase/dehydrogenase（CKX）基因表达上调,CTK信号转导途径中大量Type B Arabidopsis response regulator（B-ARR）基因表达上调;茉莉酸（JA）和其相关衍生物茉莉酸-缬氨酸（JA-Val）、12-氧-植物-二烯酸（OPDA）、氧化戊烯基环戊烷丁酸（OPC-4）、茉莉酸甲酯（MEJA）和茉莉酸-异亮氨酸（JA-ILE）水平上升,JA生物合成通路中关键基因Lipoxygenase（LOX2S）、hydroperoxide lyase（HPL1）和hydroperoxide dehydratase（AOS）基因表达上调,JA信号转导通路中Myelocyto-Motosis2（MYC2）基因表达上调,Jasmonate zim（JAZ）基因表达下调;水杨酸（SA）和水杨酸-2-O-β-葡萄糖苷（SAG）含量均升高,SA生物合成途径中的aspartate aminotransferase,cytoplasmic（GOT1）和Phenylalanine ammonia-lyase（PAL）基因在VC+70%N时显著上调表达,SA信号转导通路中的TGACG-Binding factor（TGA）基因和pathogenesis-related protein 1（PR-1）基因表达上调;脱落酸（ABA）和脱落醛（ABA-ald）水平提高,ABA信号转导途径中大量Pyrabactin resistance/PYR-like（PYR）基因表达上调,而protein phosphatase 2C（PP2C）基因表达下调。赤霉素（GA）相关衍生物赤霉素3（GA3）含量下降,GA生物合成相关的ent-kaurenoic acid monooxygenase（KAO）和大部分gibberellin-44dioxygenase（GA20ox）基因表达下调,GA信号转导途径中DELLA基因大部分表达上调。乙烯（ETH）合成前体1-氨基环丙烷羧酸（ACC）含量下降,ETH信号通路中serine/threonine-protein kinase（CTR1）基因大部分表达上调。（3）氮素有机替代显著提高草莓植株的茎粗、叶面积、冠径和生物量,也促进草莓叶片、根系和果实中氮磷钾的吸收,提高草莓果实产量。同时氮素有机替代提高草莓果实糖酸比、抗坏血酸和营养元素磷（P）、钾（K）、铁（Fe）和锌（Zn）含量,降低了苹果酸含量。构建了4个响应施肥的草莓品质相关的分子调控网络,其中子网络Sub N-1调控氨基酸代谢,子网络Sub N-2调控苯丙类代谢,子网络Sub N-3和Sub N-4调控碳水化合物代谢,子网络中草莓果实品质相关的碳水化合物代谢、氨基酸代谢和苯丙类代谢为主的中心代谢途径中代谢物积累和基因表达在不同施肥处理下被重新编程,这影响了草莓果实中碳代谢和氮代谢间的代谢物流动。通路图发现氮素有机替代后促进了草莓果实中果糖-6-磷酸（F-6-P）、果糖-1,6-二磷酸（F-1,6-BP）、葡萄糖-6-磷酸（G-6-P）、葡萄糖-1,6-二磷酸（F-1,6-BP）、海藻糖-6-磷酸（T-6-P）和赤藓糖-4-磷酸（E-4-P）等糖和糖衍生物的积累,苯丙氨酸（Phe）、酪氨酸（Tyr）、色氨酸（Trp）、亮氨酸（Ile）和异亮氨酸（Leu）、组氨酸（His）、谷氨酰胺（Gln）、精氨酸（Arg）水平提高,并增加了酚酸和类黄酮物质的积累。本论文综合研究草莓栽培中,氮素有机替代后土壤质量提高、根系环境改善和果实品质提升机理,为氮素有机替代调节土壤质量、根系环境和果实品质提供理论依据,也为保持草莓最佳品质和维持土壤质量可持续管理提供解决方案。

摘要译文

关键词：

草莓; 氮素有机替代; 土壤质量; 根系环境; 果实品质

学位年度：

2024

学位类型：

博士

学科专业：

园艺学

导师：

徐进

中图分类号：

S668.4[草莓⑨]

学科分类号：

090201[果树学]

D O I：

10.27285/d.cnki.gsxnu.2024.000010