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摘要： 研究了磷酸二氢钠（NaH2PO4）、三磷酸腺苷二钠盐（adenosine disodium triphosphate,ATP）、6-磷酸葡萄糖（glucose 6-phosphate,G-6-P）和β-甘油磷酸钠（sodium-βglycerophosphate,G-P）对中肋骨条藻（Skeletonema costatum）和东海原甲藻（Prorocentrumdonghaiense）的生长以及磷酸酶活性的影响.结果发现,中肋骨条藻和东海原甲藻均既可利用无机磷酸盐又能利用有机磷化合物生长繁殖,且有机磷化合物的作用比无机磷酸盐的作用稍高.对于中肋骨条藻,8 d后的细胞密度分别为48×10^4（NaH2PO4）、73×10 4（ATP）、63×10^4（G-6-P）和54×10^4（G-P）cells/mL;对于东海原甲藻,10 d后4种磷源形态下的细胞密度分别为8.7×10^4、15.5×10^4、12.4×10^4和9.5×10^4cells/mL.2种藻在4种形态磷源下的磷酸酶活性在前3～4 d均呈下降趋势,而后变化不同.以NaH2PO4为磷源的处理组,2种藻的碱性磷酸酶（alkaline phosphatase,AP）和酸性磷酸酶（acid phosphatase,AcP）活性均呈现升高趋势;3种有机磷处理组比较,对于中肋骨条藻,ATP和G-6-P为磷源的处理组酶活性较低且AP活性无明显变化趋势,AcP活性在试验后期呈微弱的升高趋势,以G-P为磷源的处理组酶活性最高且有升高趋势,至第8 d时,以ATP、G-6-P和G-P为磷源处理组的AP活性分别为0.004×10^-5、0.014×10^-5和0.029×10^-5U/cell,AcP活性分别为0.006×10^-5、0.011×10^-5和0.018×10^-5U/cell,对于东海原甲藻,酶活性变化趋势与中肋骨条藻相同,至第10 d时,3种磷源处理组的AP和AcP活性顺序也为ATPSN
关键词: 中肋骨条藻 ；东海原甲藻 ；有机磷化合物 ；磷酸酶
被引量
67
摘要： 采用批次培养方式,研究混合培养的几种赤潮藻东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)与中肋骨条藻(Skeletonema costatum)及东海原甲藻与链状亚历山大藻(Alexandrium catenella)对溶解无机磷源的竞争生长响应。结果表明,在富磷及贫磷的培养条件下,中肋骨条藻的比生长率远超过东海原甲藻,而成为培养体系中的绝对优势种。在东海原甲藻与链状亚历山大藻的混合培养体系中,原甲藻大量死亡,可能存在亚历山大藻对原甲藻的他感作用。培养体系中,碱性磷酸酶活性随藻类磷胁迫而显著升高,可能在后期种群利用代谢有机磷源时发挥重要作用,且在不同培养体系中表现出酶活性大小及状态的差异性,该结果可能影响浮游植物对有机磷源的利用效率。
关键词: 赤潮藻 ；溶解无机磷 ；竞争生长 ；碱性磷酸酶 ；溶解有机磷
被引量
13
摘要： 在水生生态系统中,浮游植物因作为初级生产者而具有特殊的生态位,藻华是在短期内浮游植物聚集性增殖爆发的现象,又分为水华和赤潮,分别在淡水和海水中出现。近年来,在我国东部沿海地区,尤其在江浙沿海海域,常年大面积爆发的主要赤潮种为东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）和中肋骨条藻（Skeletonema costatum）。光合作用是浮游植物最基本、最重要的生理特性,浮游植物通过光合作用进行体内能量的转化,植物的光系统Ⅱ（PSⅡ）受到环境因子的影响,从而引起荧光参数的变化。两种重要的赤潮生物探究,对进一步研究海洋赤潮爆发机制具有一定意义。本文为了解温度、光照、磷酸盐、初始生物量四个因子共同作用对东海原甲藻和中肋骨条藻适宜生长条件及叶绿素荧光特性的影响,温度、光照、磷酸盐、初始生物量四个因素分别设置四个水平,温度为17、20、23、26℃;光照为40、80、120、160μmolphotons/（m2 s）;磷酸盐为 0.1、1.0、5.0、10.0μmol/L;初始生物量为1×10～4、3×10～4、5×10～4、7×10～4cells/ml,进行室内培养实验,以L16（4～5）正交实验表安排,实验结果如下:1.通过方差分析可知,磷酸盐对东海原甲藻和中肋骨条藻培养期间叶绿素a所能达到的峰值和细胞丰度峰值造成极其显著的影响（P<0.01）。2.东海原甲藻在 17℃、23-26℃、40-160μmol photons/（m2 s）、5.0-10.0μmol/L、3×10～4-7×10～4cells/ml的培养条件下叶绿素a浓度较高,藻类保持快速增殖,在16次培养实验中,最适宜生长条件为 17℃、120μmol photons/（m2 s）、10.0μmol/L、7×10～4cells/ml。在 1.0μmol/L 磷酸盐浓度下,温度（26℃）、光照(160μmolphotons/（m2 s）)、初始生物量（7×10～4cells/ml）为最大水平组合,磷酸盐的消耗不能满足藻细胞的生长,叶绿素a从培养周期第0天持续下降,第8天降至0μg/L,藻细胞全部死亡。东海原甲藻叶绿素a与细胞丰度未降低至0,磷酸盐的添加阻止叶绿素a下降和藻细胞衰亡,细胞增殖变化相对叶绿素a浓度滞后。3.中肋骨条藻在5.0μmol/L、10.0μmol/L两组高磷酸盐浓度组,叶绿素a浓度在培养初期快速增长,大多实验组于第6天达到峰值。在16次培养实验中,最适宜生长条件为 23℃、80μmolphotons/（m2s）、10.0μmol/L、5×10～4cells/ml。在 23℃、80-120μmolphotons/（m2s）、5.0-10.0μmol/L、5×10～4-7×10～4cells/ml 条件下细胞增殖分裂快。在 0.1μmol/L、1.0μmol/L 浓度时,23-26℃,120-160/（m2 s）光强组合,藻细胞代谢加快而增加对磷酸盐需求,磷酸盐不足导致叶绿素a浓度持续下降。中肋骨条藻在不同磷酸盐浓度下叶绿素a与细胞丰度二者对磷酸盐的响应不一样,在0.1μmol/L、1.0μmol/L两组较低磷酸盐浓度,未改变叶绿素a浓度和藻细胞持续下降,高磷酸盐组生长最快。4.东海原甲藻和中肋骨条藻在5.0μmol/L和10.0μmol/L两组磷酸盐浓度下,荧光参数值明显高于0.1μmol/L和1.0μmol/L两组,且荧光参数在磷酸盐浓度高的两组波动较大,说明高磷酸盐环境的适应能力更强。东海原甲藻Fv/Fm大致以0.5为基准线上下波动,低于0.3时藻类的生长受到严重抑制,此时磷酸盐的添加不能阻止藻细胞持续衰亡;α小于值0.15且呈持续下降趋势,藻类的光能利用率不足以维持藻类生长。东海原甲藻光电子转化速率rETRmax与光强的耐受力IK呈线性正相关关系,光照对东海原甲藻Fv/Fm、α产生显著影响（P<0.05）,影响光合活性和光合速率。中肋骨条藻rETRmax与IK不具有线性关系,磷酸盐对荧光参数Fv/Fm造成极其显著影响（P<0.01）。考虑实际海域赤潮情况,结合叶绿素a浓度、藻细胞丰度及光合作用分析,中肋骨条藻逐渐消亡,东海原甲藻交替成为优势种,表明在23℃、120μmol photons/（m2 s）、1.0μmol/L、1×10～4cells/ml 条件下会出现中肋骨条藻和东海原甲藻的赤潮演替。
关键词: 东海原甲藻 ；中肋骨条藻 ；叶绿素a ；磷酸盐添加 ；叶绿素荧光参数
被引量
2
摘要： 随着东海富营养化的加剧,磷营养盐成为海洋初级生产力的主要限制因素,这导致不同藻类的生物量相应发生变化,进而影响了种间竞争结果和浮游植物的群落结构组成。为了深入探究东海海域的赤潮生消演替机制,本文选取中肋骨条藻（Skeletonema costatum）、东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）和米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）三种典型的赤潮优势种,参照东海春夏季实际的无机磷（DIP）、有机磷（DOP）占比（1:1）和温度变化范围（16-24℃）,设计了不同磷浓度下的两藻双培养实验,以及磷浓度和温度随时间变化的三藻种间竞争长期实验,模拟东海现场的藻类种间竞争过程,并利用Lotka-Volterra竞争模型和相对优势D_t评价共培养中藻类的竞争抑制作用,比较不同磷源、不同磷浓度以及温度变化对种间竞争的影响,探究不同藻类间的竞争抑制机理,为今后防治有害赤潮提供理论依据。本文的主要研究结果如下:（1）在磷充足条件下的双藻共培养实验结果表明,中肋骨条藻具有更高的生长速率(2.298 d-1),在与东海原甲藻（或米氏凯伦藻）的双培养中明显胜出,相对优势D_t可达0.22～0.78和0.07～1.15。但是Lotka-Volterra模型显示东海原甲藻、米氏凯伦藻对中肋骨条藻的竞争抑制强度分别是中肋骨条藻对两甲藻的约21和25倍,即东海原甲藻和米氏凯伦藻在双培养中的生存策略优于中肋骨条藻,这与以往的竞争抑制结果存在差异,表明DIP、DOP两种磷源在硅藻与甲藻的种间竞争中发挥了关键作用。此外,由于东海原甲藻的最佳生长温度与实验温度相吻合,在与米氏凯伦藻的共培养中东海原甲藻占据竞争优势,东海原甲藻对米氏凯伦藻的竞争抑制参数BPK(5.950×10-6 ml cell-1s-1)略高于米氏凯伦藻对东海原甲藻的抑制参数AKP(6.010×10-6 ml cell-1s-1),且两甲藻在整个实验中的相对优势D_t均为正数（0.18～1.55）。（2）考虑到中肋骨条藻赤潮暴发后海水中的磷营养盐多是匮乏的,相应开展了在磷限制条件下的双藻共培养实验。结果表明,磷限制时的竞争结果与磷充足时的不同,在实验后期甲藻明显胜出,这主要是因为甲藻具有更大的细胞磷库,并且可表达更多碱性磷酸酶（AP）以高效利用DOP。其中中肋骨条藻与东海原甲藻（或米氏凯伦藻）的相对优势D_t仅为-0.09～-0.90或-0.07～-0.57,且东海原甲藻、米氏凯伦藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数APS和AKS(分别为3.045×10-5 ml cell-1 s-1和2.762×10-5 ml cell-1 s-1)显著大于中肋骨条藻对两甲藻的抑制参数BSP和BSK(分别为6.963×10-7 ml cell-1 s-1和4.013×10-7 ml cell-1 s-1)。对于甲藻与甲藻的种间竞争,米氏凯伦藻在磷限制时利用DOP的效率更高且化感作用更强,因此米氏凯伦藻最终为种间竞争的获胜者,它对东海原甲藻的竞争抑制参数AKP(3.205×10-5 ml cell-1 s-1)约是东海原甲藻对米氏凯伦藻抑制参数BPK(5.609×10-6ml cell-1 s-1)的6倍,且在实验中后期（第4-8天）相对优势D_t为负数（-0.04～-1.42）。（3）为了深入探究多种藻类种间竞争的作用机制,本研究设置了基于东海春夏季温度变化（16-24℃）和东海海水实际的DIP、DOP结构比（1:1）的三藻共培养长期实验。结果显示,在实验初期（第0-20天）中肋骨条藻可凭借更高的生长速率和较低的最适生长温度在三种藻类的竞争中胜出,此时中肋骨条藻对东海原甲藻和米氏凯伦藻的抑制参数ASP和ASK(0.071×10-5 ml cell-1 s-1和0.065×10-5ml cell-1 s-1)明显高于两甲藻对中肋骨条藻的抑制参数BPS和BKS(-0.539×10-5 ml cell-1 s-1和-0.797×10-5 ml cell-1 s-1),且中肋骨条藻与东海原甲藻组和中肋骨条藻与米氏凯伦藻组的相对优势D_t分别可达0.33～1.32和0.02～3.16。此外,由于脉冲的藻液提供了营养盐,在实验中期（第41-60天）中肋骨条藻同样明显胜出。而在实验前期（第21-40天）和末期（第61-75天）磷营养盐呈匮乏趋势,东海原甲藻由于具有更强的储存和利用DOP的能力可在竞争中占据优势地位,此时它对中肋骨条藻的抑制参数BPS分别是中肋骨条藻对东海原甲藻抑制参数BSP的约38.69和4.35倍,且相对优势D_t均降为-0.22～-1.75和-0.35～-1.49。而米氏凯伦藻在实验初期的低温和可能存在的化感作用的双重抑制下始终无法增长。综上所述,研究结果为模拟东海现场的赤潮藻类种间竞争过程和探究赤潮生消机制提供了新思路,后续研究应侧重于不同温度和化感作用对赤潮生消的影响,以及细胞磷库和多聚磷酸盐对藻类种间竞争的作用,以清晰阐明藻类的种间竞争机理。
关键词: 赤潮优势种 ；种间竞争 ；有机磷源 ；碱性磷酸酶活性 ；温度
被引量
2
摘要： 东海赤潮频发,并存在着演替的现象,赤潮演替的机制是研究热点。本文研究了东海赤潮高发区游离态多胺组成、浓度及平面分布以及不同营养盐条件下围隔生态系内多胺浓度变化,研究多胺与赤潮演替之间的关系。另外,在实验室内开展了营养盐限制条件下中肋骨条藻和东海原甲藻的生长状况及生理响应。同时进行了添加多胺对营养盐限制条件下中肋骨条藻和东海原甲藻生长的调节作用实验,进一步揭示多胺对赤潮藻耐营养盐胁迫效应的调节作用。调查海区腐胺、亚精胺和精胺的浓度范围分别为0～48nmol/L,3～11nmol/L和2～17nmol/L,其中腐胺的平均浓度最高,亚精胺次之,精胺的浓度最低。从平面分布看,在4月份以中肋骨条藻为主的硅藻赤潮爆发期,和5月份以东海原甲藻为主的甲藻赤潮爆发期,赤潮爆发的区域多胺浓度相对较高;各个断面的多胺浓度随着赤潮爆发的过程发生变化,并且与有机碳、颗粒有机碳、有机氮以及碳氮比等呈较明显的相关性。在东海赤潮爆发区域运用围隔生态系实验方法,研究了不同营养盐条件下围隔生态系内多胺浓度变化。2011年取用中肋骨条藻赤潮爆发处海水,所有围隔生态系内优势种都发生了从中肋骨条藻到东海原甲藻的演替。各围隔生态系内腐胺浓度最高,在中肋骨条藻生长初期腐胺浓度下降,随着中肋骨条藻的生长有所上升,实验后期随着东海原甲藻的生长又整体呈现出下降趋势;各实验组精胺浓度较低,在中肋骨条藻消亡东海原甲藻出现的种群演替期间,都呈现出较大波动;各围隔内亚精胺浓度较低,在整个种群演替过程中没有明显的变化。围隔生态系中补充营养盐,通过对浮游植物生长的影响,间接影响围隔生态系内的多胺变化。在营养盐限制条件下中肋骨条藻的生长都受到抑制,特别是当硅和磷的浓度都比较低的时候。在营养盐限制条件下,各组中肋骨条藻体内的超氧化物歧化酶(SOD)和丙二醛(MDA)都有所升高,在硅限制条件下表现的最为明显;中肋骨条藻体内的二胺氧化酶(DAO)和多胺氧化酶(PAO)都高于对照组;中肋骨条藻细胞内多胺变化复杂,其中各形态腐胺(Put),游离态亚精胺(Spd)和总亚精胺(Spd),总精胺(Spm)的浓度都要高于对照组。营养盐限制条件下,中肋骨条藻体内生理指标的变化都有利于藻细胞抵抗营养盐限制所带来的损害。在营养盐限制条件下中肋骨条藻生长受到抑制,添加外源亚精胺和精胺后中肋骨条藻的生长率都比限制条件下要高。说明添加外源亚精胺和精胺后能够缓解营养盐限制对中肋骨条藻的限制作用。营养盐限制条件下中肋骨条藻细胞内丙二醛的含量都要高于对照组,添加外源亚精胺和精胺后细胞内丙二醛含量都有所降低,并且各实验组的SOD活性都要高于营养盐限制实验组;添加外源多胺后,中肋骨条藻细胞内DAO和PAO活性发生变化;添加外源亚精胺和精胺后,中肋骨条藻细胞内束缚态多胺都有所升高,有利于增强藻细胞的稳定性,抵抗营养盐限制造成的损害。营养盐限制条件下东海原甲藻生长都受到抑制。在营养盐限制条件下,与对照组相比东海原甲藻体内的MDA都明显升高;与对照组相比东海原甲藻体内的SOD活性都有所降低,特别是在氮磷浓度比较低的情况下;与对照组相比东海原甲藻体内的PAO和DAO都有所升高。在营养盐限制条件下,东海原甲藻细胞内束缚态和总Put,游离态和束缚态和总Spd、Spm浓度都比对照组含量要高,都可能在东海原甲藻抵抗营养盐限制胁迫中起到了重要作用。在营养盐限制条件下东海原甲藻生长受到限制,添加外源多胺后东海原甲藻生长率都有所提高,外源多胺加入缓解了营养限制对藻细胞的损害。营养盐限制条件下添加外源多胺后,东海原甲藻细胞内MDA含量降低,各实验组SOD活性都有所提升;营养盐限制条件下添加外源游离态多胺后,东海原甲藻细胞内DAO和PAO活性发生变化能够调节藻细胞多胺的含量,有利于保护细胞完整性;营养盐限制条件下添加外源游离态多胺后,东海原甲藻细胞内多胺发生变化,有利于增强藻细胞的稳定性,抵抗营养盐限制造成的损害。东海赤潮演替过程中多胺的浓度与分布与赤潮生物量有关,围隔生态系内多胺的变化也来自于藻的变化。在营养盐限制条件下中肋骨条藻和东海原甲藻都受到氧化损害,添加外源多胺后对中肋骨条藻和东海原甲藻抵抗营养胁迫起到了明显的调节作用。
关键词: 东海 ；多胺 ；生理响应 ；调节作用
摘要： 2008年,青岛近海出现大规模浒苔绿藻,大量浒苔堆积在青岛沿海一线,对青岛近海的旅游景观和海水养殖业造成了巨大破坏。浒苔绿潮的出现正值青岛奥帆赛准备期间,绿潮的成因及其潜在的危害效应得到了国内外的普遍关注。但是,对于绿潮这一异常生态现象,国内此前缺乏相关的研究,特别是对于浒苔绿潮的生态环境效应认识不足,亟待开展深入的研究工作。本文选择了几种海洋微藻、黑褐新糠虾(Neomysis awatschensis)、以及栉孔扇贝(Chlamys farreri)、太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)、皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)和刺参(Apostichopus japonicus)等海洋生物,研究了浒苔绿潮对不同类群海洋生物的毒性效应及致毒机制,为深入探讨浒苔绿潮对海洋生态系统的潜在影响提供科技支撑。
通过鲜活浒苔对微藻生长的影响研究发现,浒苔培养液对塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)、东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)、赤潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)和小球藻(Chlorella vulgaris)等五种微藻有不同程度的化感抑制作用,对赤潮异弯藻的抑制作用最强,小球藻次之。新鲜浒苔与微藻共培养能够显著抑制微藻的生长。研究结果表明,鲜活的浒苔能够通过化感作用和营养竞争抑制微藻的生长,抑制效应影响因藻种而异。因此,绿潮发生时有可能改变浮游植物的组成和生物量,从而影响生态系统的结构和功能。
通过腐烂浒苔溢出液对微藻生长的影响实验发现,浒苔在腐烂过程中能够释放铵盐和磷酸盐,进而影响微藻的生长。低浓度的腐烂浒苔溢出液(1 g/L)对赤潮异弯藻、亚历山大藻和东海原甲藻的生长具有刺激作用,而高浓度的溢出液(10 g/L)仅对赤潮异弯藻的生长具有刺激作用,对其它微藻的生长表现出抑制作用,其机制在于溢出液中高浓度的铵氮具有一定的毒性效应,而赤潮异弯藻对铵氮的耐受性较强,因此更有利于其形成赤潮。通过本实验可以看出,浒苔绿潮消退后,大量绿潮的腐烂极有可能刺激部分赤潮藻类的生长,引发区域性赤潮,这一效应值得密切关注。
通过浒苔对黑褐新康虾的毒性实验发现,腐烂浒苔的溢出液对黑褐新糠虾有急性致死作用。长期暴露于高浓度鲜活浒苔培养液中的糠虾,其存活和生殖能力也表现出下降的趋势。因此,长期持续的浒苔绿潮有可能对浮游动物类群构成威胁。
通过浒苔对扇贝和牡蛎受精卵孵化的影响实验发现,鲜活浒苔培养液和腐烂浒苔溢出液都能显著抑制栉孔扇贝受精卵的发育。应用不同极性的有机溶剂提取鲜活浒苔后用于测试其对牡蛎受精卵孵化的影响,发现浒苔的甲醇和丙酮粗提物对太平洋牡蛎受精卵孵化有显著的抑制效应。对甲醇提取物用乙酸乙酯和石油醚进一步液-液萃取后,发现乙酸乙酯和石油醚提取相都有很强的抑制活性。这表明鲜活浒苔中存在能够抑制贝类受精卵孵化的物质,这类物质应具有较高的极性。
通过浒苔对皱纹盘鲍和刺参等养殖动物的毒性实验发现,浒苔的培养液和腐烂溢出液对皱纹盘鲍都有急性致死作用,腐烂溢出液对刺参也有急性致死作用。大型藻浒苔腐败过程中会释放出大量铵盐,并造成水体缺氧和硫化物的产生,使养殖环境恶化,在封闭的系统中导致皱纹盘鲍和刺参死亡。
综合本实验的结果可以看出:(1)浒苔绿潮发生过程中,大量绿藻有可能通过化感作用和营养盐竞争抑制浮游植物的生长,同时,长期持续的浒苔绿潮也会对浮游动物的生长和繁殖构成威胁,并抑制双壳贝类受精卵的孵化;(2)浒苔绿潮衰退后,积累的浒苔在腐烂分解过程中,会消耗大量的溶解氧,并产生硫化物、铵氮等有毒化学物质,对海洋生物的毒性效应更为显著,同时,释放的铵氮和磷酸盐等营养物质还有可能被赤潮藻类所利用,诱导有害赤潮的形成。(3)近岸养殖的生物,受到养殖区水交换能力的限制,更容易受到浒苔绿潮的危害。综上所述,绿潮的发生对近海生态系统的结构和功能及沿岸地区社会经济发展构成了潜在的威胁,但是,要阐明浒苔绿潮的危害效应,还需要针对浒苔影响海域生态系统的结构和功能开展长期调查和研究。
关键词: 浒苔 ；绿潮 ；微藻 ；刺参 ；皱纹盘鲍 ；太平洋牡蛎 ；栉孔扇贝 ；赤潮 ；化感作用 ；危害
被引量
49
摘要： 本文模拟我国南海典型养殖区大亚湾海域的氮磷水平,以不同类别的典型赤潮藻类为研究对象,研究了典型赤潮藻类在不同氮磷浓度下以及不同形态氮磷源下的生长状况,并且测定了在磷胁迫和有机磷条件下藻细胞碱性磷酸酶活性变化,以探讨不同类别的赤潮藻对不同形态氮、磷营养源利用能力的差异,揭示了不同赤潮藻类对磷胁迫的酶学响应。研究结果可为富营养化海域浮游植物群落结构的变化提供了科学依据,对我国海洋环境的保护以及海洋生态系统的稳定具有一定意义。
结果表明,氮限制能明显影响中肋骨条藻、锥状斯氏藻和海洋卡盾藻三种赤潮藻类的生长,而磷限制对藻类生长影响不明显。种间竞争对氮、磷限制条件下的藻细胞生长产生明显影响,在两两培养体系中,中肋骨条藻能通过快速生长,占据竞争优势；而三种混合培养,锥状斯氏藻和海洋卡盾藻能对中肋骨条藻的生长能产生协同抑制作用。在氮限制下,锥状斯氏藻和海洋卡盾藻竞争能力相当,但是在磷限制下,海洋卡盾藻更具有竞争优势。锥状斯氏藻在氮、磷限制下以及混合培养体系中孢囊提前形成,氮、磷限制下最终形成率为51.7-92.2％,混合培养体系中孢囊的相对形成率可达112.4-170.4％。
海洋卡盾藻和赤潮异弯藻均能利用多种有机氮,其中海洋卡盾藻对有机氮的利用范围更广,能利用实验中选用的所有7株有机氮(丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸、苏氨酸、谷氨酸、尿素、尿酸)；而赤潮异弯藻虽然能高效利用多种氨基酸氮源和尿素,但不能利用尿酸和丝氨酸。海洋卡盾藻、赤潮异弯藻、海洋原甲藻和塔玛亚历山大藻等4种鞭毛藻类均能很好地利用各种有机磷源(三磷酸腺苷、葡萄糖-6-磷酸、甘油磷酸钠、胞苷酸、鸟苷酸、尿苷酸、腺苷酸、4-硝基苯磷酸二钠、磷酸三乙酯),其中海洋卡盾藻和海洋原甲藻对有机磷的利用能力较强,在大部分有机磷条件下的生长优于无机营养组；赤潮异弯藻和塔玛亚历山大藻次之,大部分有机磷与无机磷的营养效果相近；而中肋骨条藻只能利用腺苷酸和鸟苷酸两种有机磷源。
当环境中出现磷胁迫信息后,海洋卡盾藻和赤潮异弯藻能迅速启动细胞内酶学机制,有机磷降解酶类碱性磷酸酶的活性迅速上升,与此同时细胞内磷的含量也同时上升。其中,海洋卡盾藻碱性磷酸酶对磷胁迫的响应更强更快,而且储磷能力也较高。可利用状态有机磷鸟苷酸能启动饥饿态细胞碱性磷酸酶的活性,而无机磷以及不可利用有机磷磷酸三乙酯不能增加碱性磷酸酶活性。
关键词: 海洋微藻 ；生长 ；氮 ；磷 ；溶解性有机氮 ；溶解性有机磷 ；碱性磷酸酶
被引量
11
摘要： 磷(Phosphorus)是浮游植物生长所必需的营养元素。在海洋生态系统中，磷的含量、分布及可利用性对浮游植物生长、分布、群落结构等具有重要的调控作用，进而影响海洋初级生产力及碳、氮等元素的生物地球化学循环。研究发现，磷在全球诸多海域都是浮游植物生长的限制营养元素。近年来，围绕海洋浮游植物对低磷胁迫的响应机制和适应策略开展了大量的研究，然而这些研究主要集中在生理学层面，有关其分子机制仍知之甚少。 本研究以中国近海三种典型藻华种中肋骨条藻（Skeletonema costatum）、东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）和链状亚历山大藻（Alexandrium catenella）为研究对象，运用RNA-Seq高通量测序技术，并结合生物信息学分析方法，比较研究了三种藻类在富磷、磷饥饿、无机磷添加和有机磷添加条件下的基因表达谱，鉴定、筛选到一批差异表达基因，分析了这些差异表达基因的功能及其参与的生物学过程，并结合生理学参数，探讨了三种典型藻华种对环境中磷变化响应的分子机制。取得的主要研究结果如下: (1)运用RNA-Seq高通量测序技术分别在不同磷培养条件下的中肋骨条藻、东海原甲藻和链状亚历山大藻转录组中鉴定到34，942，236，500和118，548个基因，其中20.8％，11.6％和17.5％的基因表达存在显著差异，这些差异表达基因主要参与RNA转运、mRNA监视通路（mRNA surveillance pathway）、内吞作用、甘油磷脂代谢和醚脂类代谢等细胞需磷或与生长密切相关的生物学过程。此外，还鉴定到许多与磷代谢、昼夜节律相关的基因，其中与昼夜节律相关的基因是首次在硅藻、甲藻东海原甲藻和链状亚历山大藻中鉴定到。 (2)三种藻类中都鉴定到与多聚磷酸盐累积相关含SPX结构域蛋白的编码基因，表明三种藻类均具有胞内储磷功能。磷饥饿时，中肋骨条藻通过增加无机磷转运、改变胞内磷再分配、转向利用有机磷和不含磷脂类等多种策略扩展磷源利用途径和降低细胞对磷的需求;链状亚历山大藻则增强了无机磷转运和有机磷利用;而东海原甲藻的无机磷转运功能受到抑制，主要利用有机磷。添加无机磷和有机磷恢复后，中肋骨条藻中参与无机磷转运和有机磷利用的基因在加磷4h后即发生显著性变化，而两种甲藻即使在加磷28 h后仍无明显变化，表明中肋骨条藻对环境中磷变化的响应比东海原甲藻和链状亚历山大藻更快速。 (3)尽管三种典型藻华种对无机磷Na2HPO4和有机磷G-6-P恢复的生理学响应没有显著性差异，但三种藻类在转录水平上的响应却存在较大差异。无论是无机磷添加组还是有机磷添加组，中肋骨条藻细胞内代谢过程的变化都主要集中在加磷恢复4h时，而东海原甲藻代谢过程的变化主要发生在有机磷添加4h时，链状亚历山大藻代谢过程的变化主要发生在无机磷添加4h时，这些响应过程主要与翻译、脂质代谢、能量代谢和碳水化合物代谢等过程相关。 (4)中肋骨条藻、东海原甲藻和链状亚历山大藻细胞中均鉴定到参与细胞昼夜节律调控的基因，它们的表达受环境中磷的调控，表明环境中磷的变化可以调控细胞的昼夜节律。此外，环境中磷的变化还影响到细胞内一系列生物学过程:磷饥饿胁迫条件下，三种藻类中参与核酸代谢、糖酵解和细胞周期调控的基因表达显著上调，中肋骨条藻和东海原甲藻中参与光合作用的基因表达也上调，但链状亚历山大藻中参与光合作用的基因表达并无显著变化，而上述代谢过程均是具有昼夜变化规律的重要代谢过程。三种藻类都已进化出通过调整细胞自身昼夜节律和代谢过程响应环境磷变化的适应策略。
关键词: 海洋藻华种 ；磷元素 ；变化响应 ；转录组学
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摘要： 溶解有机物(dissolved organic matter,DOM)是海洋中的最大氮磷储库。大部分的DOM通过胞外酶的水解作用,成为可供浮游植物进一步或直接利用的小分子物质。胞外酶活性不仅能够反映水体中DOM的数量和质量,还能反映藻类对有机组分的改造水平及其对藻类生长繁殖作出的营养贡献。浮游植物的胞外酶活性差异可能决定其利用DOM能力存在差异。本研究结合现场调查和室内研究,在室内选取中国近海重要的三种藻华生物:东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)和抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens),分别研究它们在不同形态碳源(纤维二糖和寡肽)下的β-葡萄糖苷酶生理学特性、不同形态氮源(硝氮、氨氮、尿素和寡肽)下的亮氨酸氨肽酶生理学特性以及不同形态磷源(KH2PO4和葡萄糖-6-磷酸(G-6-P))下的碱性磷酸酶生理学特性,比较三种藻华生物的胞外酶特性差异,进一步阐明海洋微藻对DOM的代谢同化机制,探讨浮游植物在水解利用有机物质上的种间差异;在现场调查秦皇岛近海褐潮高发区四种胞外酶(α、β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨肽酶、碱性磷酸酶)活性变化,分析几种胞外酶在海区DOM水解的作用,研判海水中浮游植物的营养生理状态。主要研究结果如下:1.东海原甲藻、中肋骨条藻和抑食金球藻都可以产生β-葡萄糖苷酶。当环境中氮磷营养充足时,纤维二糖的存在导致三种藻华生物的β-葡萄糖苷酶活性上调;寡肽的存在会抑制三种藻华生物β-葡萄糖苷酶活性的表达。2.东海原甲藻、中肋骨条藻和抑食金球藻在起始氮饥饿和氮饱和状态都可以产生亮氨酸氨肽酶,这表明至少部分亮氨酸氨肽酶是结构酶。氨氮、硝氮和尿素对三种藻华生物的亮氨酸氨肽酶活性无影响;寡肽存在可以促进东海原甲藻和抑食金球藻的亮氨酸氨肽酶活性的表达,但对中肋骨条藻影响不明显。东海原甲藻和抑食金球藻的亮氨酸氨肽酶活性高于中肋骨条藻酶活性。因此,东海原甲藻和抑食金球藻对溶解有机氮(dissolved organic nitrogen,DON)的利用可能强于中肋骨条藻。东海原甲藻亮氨酸氨肽酶活性主要是细胞颗粒态和游离态形式表达,抑食金球藻的酶活性都主要由细胞颗粒态表达。亮氨酸氨肽酶以细胞颗粒态表达更有利于细胞吸收降解后的无机氮源,所以抑食金球藻可能在竞争利用DON方面比东海原甲藻占优势。所以抑食金球藻利用DON的能力可能在三种藻华生物中最强。这可能可以用于解释抑食金球藻更容易在氮限制海域暴发的原因。3.东海原甲藻和中肋骨条藻的碱性磷酸酶是诱导酶。东海原甲藻和中肋骨条藻的碱性磷酸酶都受细胞内外磷源的调控,随着胞内外磷源浓度的降低碱性磷酸酶活性增强。但是东海原甲藻对磷的响应较为灵敏,当溶解有机磷存在时能较快的产生碱性磷酸酶水解利用有机物,中肋骨条藻的反应较为迟缓。而且中肋骨条藻在磷胁迫时会过量诱导碱性磷酸酶的产生,消耗能量,使其在竞争DOP方面存在劣势。4.2014年6月,对秦皇岛海域胞外酶活性的测定和营养盐参数的分析表明该海域是一个磷限制海域。该海域中四种胞外酶主要由粒径2-5μm和>5μm的浮游植物产生,这表明浮游植物群落在秦皇岛近海生态系统有机质分解过程中发挥作用。其中,亮氨酸氨肽酶和碱性磷酸酶活性比α、β-糖苷酶活性大1～2个数量级。温度、叶绿素a和DOP含量可能是影响葡萄糖苷酶和亮氨酸氨肽酶活性的主要因素。同时胞外酶水解动力学结果表明,海水中的有机氮、磷相较于有机碳源的周转速率高,有机磷源的周转时间只要几分钟。这些结果表明DOP可能是秦皇岛海域的重要磷源,可能与DON一起在浮游植物生长过程中发挥重要作用,为秦皇岛海域褐潮的暴发提供营养物质。
关键词: 胞外酶 ；典型赤潮藻 ；溶解有机物 ；秦皇岛
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摘要： 营养盐是海洋浮游植物生长必不可缺的营养元素，也是限制初级生产力的关键因子。近年来，黄东海的浮游植物生长受到磷限制的趋势日益严重，对海区生态系统造成多种影响。本论文首先以黄海为研究对象，系统地研究了水体中各形态营养盐尤其是磷的生物地球化学过程，并从营养盐补充消耗的角度探讨了营养盐对水华不同阶段的调控与响应，有助于深入认识黄海春季水华发生机制。在熟悉不同海区营养盐分布特点基础上，分析了中国近海浮游植物细胞不同结合态磷（细胞内结合态磷和细胞表面吸附态磷）的分布特点及其影响因素，初步探讨了磷被浮游植物细胞吸收利用的关键过程。
春季发生水华在黄海是一个重要现象。水华的发生使黄海营养盐的含量和分布状况均有显著变化。冬季和早春时节营养盐的含量在外海要高于近岸。三月下旬，黄海中部充足的营养盐和合适的营养盐比例为春季水华的发生提供了良好的物质条件。夏季，黄海中部表层水中溶解无机态营养盐几乎被耗尽，氮、磷的耗尽导致了黄海中部水华的结束。在受到长江冲淡水影响的黄海南部海区，磷是浮游植物生长的一个限制因子。富含营养盐的黄海冷水团可以视为黄海真光层营养盐（尤其是磷酸盐）的一个补充来源。水华期间，下层水体中的营养盐通过扩散作用和湍流卷挟作用进入真光层，可以补充水华期间浮游植物生长所需56%的氮、56%的磷和69%的硅。此外，真光层中DON、DOP的利用和营养盐的再生也是维持水华的一个重要原因。在其它物理条件（如：温度、水体稳定性、光照）均有利于浮游植物生长的情况下，57%-76%的无机氮和46%-68%的磷酸盐可以在一周内被浮游植物利用，从而导致黄海中部水华的爆发。
营养盐的分布变化特征受到水动力、生物活动等多种因素影响，黄、东、南海典型断面秋季营养盐分布因此而具有明显的区域差异。黄海上层水体氮、磷比较匮乏，将会限制浮游植物生长；上层水中硅含量不会限制硅藻的生长。黄海底层冷水富含营养盐，可视为黄海营养盐的一个重要储库。东海北部断面的深层水富含营养盐；东海南部台湾海峡断面营养盐含量略低于北部。高温高盐的南海上层水体为寡营养盐海水，浮游植物的生长受到氮、磷的限制；而低温高盐的南海底层水则富含营养盐。
浮游植物在吸收利用磷的过程中可以在细胞表面吸附磷。研究春秋季不同海域表层水中的小型浮游植物细胞不同结合态磷特点发现：春季，黄海及浙闽近海浮游植物细胞总磷、细胞内结合态磷及细胞表面吸附态磷含量分别为9.5-95.9、9.0-82.2、0.5-21.3μmol g-1和41.8-190.3、30.4-118.5、2.9-71.8μmol g-1。2007年、2008年春季浙闽近海小型浮游植物细胞不同结合态磷含量不存在显著差异。浙闽近海浮游植物细胞总磷、细胞内结合态磷及细胞表面吸附态磷含量均显著高于黄海；但浮游植物细胞吸附态磷占细胞总磷比例在两个海域并不存在显著差异。浮游植物群落组成的差异可能是导致黄海浮游植物细胞内结合态磷含量低于浙闽近海的原因。秋季，黄、东、南海浮游植物细胞总磷含量分别为20.8-66.0，44.5-101.7，25.2-52.5μmol g-1；细胞内结合态磷含量分别为18.5-41.8，31.7-80.0，21.0-39.4μmol g-1；细胞表面吸附态磷含量分别为1.1-21.2，1.0-40.2，0.6-16.9μmolg-1。浮游植物吸收磷的能力明显受到海区营养盐水平影响。东海站位的浮游植物其细胞总磷及细胞内结合态磷含量显著高于黄海、南海站位的浮游植物。而三个海区的浮游植物细胞表面吸附态磷含量并无显著性差异。浮游植物细胞不同结合态磷含量不存在季节差异。
中肋骨条藻和东海原甲藻对磷的吸收利用过程的室内营养盐加富实验表明：两种藻细胞总磷均主要以细胞内结合态磷为主，细胞内结合态磷、细胞表面吸附态磷分别占细胞总磷的64%-96%和4%-36%。在磷匮乏状态下，磷在浮游植物细胞表面的吸附比例表现为随比生长率的下降而降低的趋势。在外界磷充足的情况下，浮游植物可以“奢侈吸收”大量的磷储存在细胞内部及细胞表面。当环境中磷匮乏时，浮游植物即可通过消耗之前储备在细胞内部及吸附在细胞表面的磷来维持一段时间的细胞增殖。
关键词: 营养盐 ；细胞内结合态磷 ；细胞表面吸附态磷 ；浮游植物 ；春季水华 ；中国海
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摘要： 本论文以我国长江口水域两种主要有害藻华原因种-中肋骨条藻和东海原甲藻为研究对象,研究了富营养化条件下,两种主要微藻的磷酸酶活性、主要生化组成以及光合作用等方面的变化,分析讨论了不同营养盐条件与微藻的主要生理生化特性之间的关系,以期为近海富营养化评价提供生物学特征参数。主要结果如下:
中肋骨条藻和东海原甲藻均能诱导碱性磷酸酶和酸性磷酸酶,且两种磷酸酶具有相似的变化趋势。外界磷酸盐和胞内磷酸盐浓度越低,酶活性越高。对两种藻的磷酸酶活性与营养盐浓度进行相关性分析发现,两种藻的酶活均与胞内磷酸盐呈较显著的负相关关系,而与环境中的磷酸盐浓度相关性不显著。另外两种藻均能吸收利用有机磷化合物(ATP、G-6-P和G-P),生物量明显增加。三种有机磷化合物对藻生物量的贡献由高到低的顺序为:ATP>G-6-P>G-P。从碱性磷酸酶活性可以发现两种藻对三种有机磷化合物的利用方式存在区别:对ATP和G-6-P可能是直接吸收,对G-P可能是先通过磷酸酶水解后再吸收。酸性磷酸酶活性的增加说明两种藻在外界磷限制的条件下能充分利用胞内储存的磷酸盐,使藻维持生长。通过一次性培养发现,在试验初期,当藻细胞处于快速分裂的生长旺盛期时,两种微藻的单位细胞总脂和总碳水化合物含量随着营养盐的消耗而呈下降趋势,在试验后期,藻细胞分裂缓慢,生长处于稳定期,环境中营养盐浓度很低,胞内总脂和总碳水化合物含量呈上升趋势。单位细胞总蛋白含量在整个实验期间也随着营养盐的消耗呈下降趋势,但无上升现象,且变化较总脂和总碳水化合物变化小。对三种生化组分含量与营养盐浓度进行相关性分析发现,磷酸盐浓度与微藻的生化组分含量之间的相关性较好,而硝酸盐浓度与任何一种生化组分之间的相关性均较差。中肋骨条藻和东海原甲藻在低营养盐浓度处理组的单位细胞光合色素含量(Chla、Chlc和TCC)分别低于相对应的高营养盐浓度处理组。对于中肋骨条藻和东海原甲藻,当P源充足时,低N处理组的藻细胞叶绿素活性较高,光合速率高于高N处理组;N源充足时,低P处理组的光合速率低于高P处理组。进一步证明与N源相比,P是控制两种藻生长最重要的限制因素。当N/P比值一定(16/1),低营养盐浓度培养的中肋骨条藻的光合速率低于高营养盐浓度组,而东海原甲藻反应相反。对微藻的光合速率与营养盐浓度进行相关性分析发现微藻的胞内磷酸盐浓度与微藻的光合速率呈较好的相关关系而环境中的硝酸盐浓度与光合速率的相关性不显著。
本论文的创新性主要体现在比较全面的研究了富营养条件与微藻生理生化特性之间的相关关系,为近海富营养化评价结合生物特征参数提供参考依据,另外本论文比较研究了相同营养条件下两种主要有害藻华原因种的生理生化反应,从生理生化角度解释了两种藻的赤潮形成机制以及形成赤潮时间顺序的特性。
关键词: 近海富营养化 ；海洋微藻 ；磷酸酶活性 ；生化组成 ；光合作用特性
被引量
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摘要： 本文主要考察了三种常见的赤潮藻,一种硅藻中肋骨条藻,两种甲藻微小原甲藻和塔玛亚历山大藻,对营养盐的吸收及生长和相关的特性。
塔玛亚历山大藻在低氮条件下具有高比生长速率,在高磷下细胞密度较大。维持培养液中适当低的氮水平,并保证足够量的磷供应即较低的氮磷比是促进塔玛亚历山大藻生长的重要原因。在藻细胞对数生长中期只补加适量氮源或在对数生长末期补加氮源和磷源,藻细胞稳定期生物量可以提高到对照组的8-9倍,相应得到的细胞的毒素产率也增加8倍之多。而在藻细胞对数生长中期补加氮源和磷源或在藻细胞对数生长末期只补加氮源,稳定期生物量的增加不到一倍。塔玛亚历山大藻细胞以单位叶绿素a表示的光合作用光饱和速率(Pmchl a)、光合效率((chl a)及暗呼吸速率(Rdchl a),在高氮下最低。随着培养液中磷浓度的增加,以单位叶绿素a表示的光合作用光饱和速率及光合效率有增加的趋势。微小原甲藻细胞在高营养源(高氮或高磷)状态下生长具有较高的单位叶绿素a表示的光饱和的光合作用速率(Pmchl a)和光饱和点(Ik),而低营养盐条件下中肋骨条藻以单位叶绿素a表示的光饱和的光合作用速率(Pmchl a)和光合效率((chl a)与高氮或高磷条件下生长的中肋骨条藻细胞相当。
中肋骨条藻、微小原甲藻和塔玛亚历山大藻三种赤潮藻对营养盐氮、磷的吸收动力学参数半饱和常数Ks分别为0.40、5.18、30.9?M 和0.65、1.66、2.70?M;对营养盐氮、磷的生长动力学参数半饱和常数分别为7.61、20.52、35.55?M和0.21、1.39、1.52?M,中肋骨条藻值最小,塔玛亚历山大藻值最大,而比生长速率相反。属于甲藻的微小原甲藻和塔玛亚历山大藻与属于硅藻的中肋骨条藻相比,具有较低的营养盐亲合力和比生长速率。
中肋骨条藻在富含硅的培养液中易成为优势藻,而塔玛亚历山大
藻和微小原甲藻的生长会受到明显抑制。在低硅培养液中,如SiO32-为10?M,两种甲藻能够以一定速率生长。其中,在氮限制条件下,细胞个体小、对氮需求较少的中肋骨条藻快速增殖,而个体大且对氮需求较大的两种甲藻由于氮源的限制生长期明显缩短,与单种培养相比,它们的最大细胞密度很低;在磷限制条件下,中肋骨条藻细胞增殖受到明显抑制,生物量偏低,而两种甲藻受到的影响则较小,生长速率与最大细胞密度与氮限制下相当。低硅高磷条件下,中肋骨条藻稳定期缩短,细胞数很快下降,而微小原甲藻却以一定的速率持续生长,细胞数不断增加,最终取代中肋骨条藻成为优势种。
低锌主要是通过影响藻细胞的碳酸酐酶的活性来限制细胞对无机碳的利用和CO2的固定,进而限制微藻的光合作用和生长。不同种类赤潮藻对锌限制响应的范围和程度有差异,中肋骨条藻对锌限制不如微小原甲藻敏感,而高锌产生的毒害对中肋骨条藻的影响更为显著。微量金属元素对赤潮藻类影响的不同可能改变水体中赤潮藻类的优势种群。在开放式大洋中,处在锌限制条件下的硅藻更易取得优势地位,而在污染严重的水体中,金属元素的过量,使得对高锌毒害较不敏感的甲藻类更易形成水华。
中肋骨条藻能够以有机磷为唯一磷源生长繁殖,且其比生长速率、最大细胞密度以及碳酸酐酶和碱性磷酸酶的活性受培养基中Zn2+浓度的影响。藻细胞通过胞外碱性磷酸酶对有机磷源吸收利用。藻细胞光合作用对无机碳的亲合力受胞外碳酸酐酶控制,亲合力对Zn2+浓度的变化较为敏感。溶解性有机磷的利用增加了藻细胞对Zn2+的消耗。
关键词: 赤潮 ；塔玛亚历山大藻 ；微小原甲藻 ；中肋骨条藻 ；生长 ；氮 ；磷 ；硅 ；锌
被引量
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