非结构性碳水化合物(NSC)作为植物生长利用的碳的主要储存形式,与植物氮(N)库一起,可在植物生长发育及抵御外界不利环境方面发挥巨大作用。因此,共同研究植物非结构性碳水化合物与氮,可帮助人们从植物生理角度理解在变化的环境下不同植物生长策略,为全球变化下生态系统碳、氮循环模型研究提供数据支持。本研究以大尺度天然林线和灌丛线样带调查及草地生态系统野外控制试验为依托,测定了不同植物可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物及氮含量;分析了在大尺度范围内,天然林线与灌丛线海拔上限形成的生理机制;探讨了中国北方草地不同植物对氮、水添加响应的差异。得到以下研究结果: 1)非结构性碳在高山林线形成中的作用:在夏季,海拔对林线树木各组织中的NSC含量有显著影响,且NSC重要组分(可溶性糖与淀粉)在海拔之间变化亦有显著差异。与低海拔相比,林线树木各组织和器官在海拔上限处均储存更多的NSC与淀粉,说明林线树木在生长季海拔上限处不存在NSC短缺。在冬季,海拔对林线树木NSC的影响因不同组织和器官而异。林线树木叶片及树干木质部中NSC含量在海拔上限与低海拔之间均无显著差异,而林线树木细根中NSC含量在海拔上限处显著低于其在低海拔处。林线树木各组织和器官内(尤其是细根)的淀粉含量在海拔上限处显著低于其在低海拔处。以上结果说明林线树木在海拔上限处可能存在冬季碳水化合物供应不足,这可能是限制林线树木向上分布的主要因素。无论是夏季还是冬季,林线树木各组织和器官内的N含量在其海拔上限与低海拔之间无显著差异,说明N并不是影响林线沿海拔向上分布的限制性因子。 2)非结构性碳在灌丛线形成中的作用:研究发现,海拔对林线及灌丛线植物的影响亦在不同季节及不同组织类型中有显著差异。6条林线与6条灌丛线植物NSC与N对海拔的响应,与前面所述中国7条天然林线的结果是一致的,说明不同生活型植物海拔分布上限形成的生理机制是一致的,即与乔木相同,灌木植物海拔分布上限亦受到冬季碳水化合物的限制。这一结果亦表明,在大尺度范围内,“冬季碳水化合物限制”是可以解释林线上限形成的原因。 3)氮、水添加对植物非结构性碳与氮的影响:植物生长时期,禾草与杂类草对氮、水添加响应趋势一致,但其响应程度不同。具体表现为,经过7年氮、水添加,N添加显著增加禾草与杂类草叶片N含量,却降低叶片NSC、可溶性糖及淀粉含量,且禾草叶片N增加量及NSC降低量均显著高于杂类草。植物凋落物分解实验结果表明,与生长时期相似,禾草凋落物对氮、水添加响应比杂类草更敏感,即增水及N添加显著促进了禾草凋落物重量分解,却对杂类草无显著影响;N添加抑制了3个物种凋落物中N的释放;增水却加快了禾草凋落物中N的释放。经过3年的分解,杂类草凋落物的重量损失量显著高于禾草凋落物。 4)植物非结构性碳与氮对不同形式沉降氮的响应:经过3年的不同N化合物添加,不同功能群植物NSC及N对不同N化合物及N添加水平的响应存在明显差异。与豆科植物相比,非豆科植物对不同N化合物及N添加强度的响应更敏感;与杂类草相比,禾草叶片可溶性糖、淀粉、NSC及N含量较低,但禾草叶片可溶性糖/淀粉与C/N比显著高于杂类草。 本研究揭示了不同植物非结构性碳水化合物与氮对环境变化的响应,进一步推动了高山林线海拔上限形成理论的发展,即发现了不同生活型植物冬季碳水化合物供应不足可能是限制其向上分布的主要原因。探讨了草地生态系统不同植物非结构性碳水化合物与氮的利用策略对环境响应的差异。该论文丰富了非结构性碳水化合物与氮在森林生态学及草地恢复生态学研究中的应用,为全球变化下高海拔植物上移及草地生态系统物种组成及多样性的变化研究提供理论依据。 摘要译文
草地生态系统; 非结构性碳水化合物; 氮含量; 生理机制; 环境变化