全球气候变暖、降雨格局改变、大气氮(N)沉降剧增等环境变化对森林生态系统的组成、结构、过程和功能产生了重大的影响。环境梯度研究是生态学中探究植物性状可塑性和适应性的一个重要方向,温度、水分等环境因子沿纬度或经度梯度的渐变,使纬度梯度和经度梯度成为推断植物或森林生态系统应对全球气候变化响应与适应的自然实验平台。作为中国最广泛分布的物种之一,隶属于壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)的落叶栎常见于中国温带及亚热带地区的阔叶林及针阔混交林中,从南到北、由东到西均有分布,落叶栎对森林生态系统的结构组成和群落稳态具有重要的作用。研究落叶栎叶片功能性状的空间格局及其与环境因子之间的关系,解析落叶栎随环境梯度变化所采取的生态适应策略和潜在适应机制,不仅有助于理解落叶栎在大尺度空间上的适应机理,还可以为预测全球变化背景下栎属植物的响应和适应提供科学依据。 本研究基于中国落叶栎沿纬度梯度和经度梯度上的自然分布,探究五种常见落叶栎物种——栓皮栎(Quercusvariabilis)、槲栎(Q.aliena)、麻栎(Q.acutissima)、白栎(Q.fabrei)和袍栎(Q.serrata)不同组织水平的功能性状的空间变化格局及其驱动因子,包括细胞水平上的气孔性状——气孔长度(Stomatallength,SL)、气孔大小(Stomatalsize,SZ)、气孔密度(Stomataldensity,SD)、气孔孔隙指数(Stomatalporeindex,SPI),组织水平上的解剖性状——叶片厚度(Leafthickness,LT)、上表皮厚度(Thicknessofadaxialepidermis,AD)、下表皮厚度(Thicknessofabaxialepidermis,AB)、栅栏组织厚度比(Palisademesophyllthicknesstoleafthicknessratio,PTR)、海绵组织厚度比(Spongymesophyllthicknesstoleafthicknessratio,STR)和叶片水平上的形态性状——比叶面积(Specificleafarea,SLA)、叶面积(Leafarea,LA)、叶片干物质含量(Leafdrymattercontent,LDMC),化学计量性状——叶片碳含量(Leafcarbonconcentration,[C])、氮含量(Leafnitrogenconcentration,[N])、磷含量(Leafphosphorusconcentration,[P])、碳氮比(Leafcarbontonitrogenratio,C/N)、碳磷比(Leafcarbontophosphorusratio,C/P)、氮磷比(Leafnitrogentophosphorusratio,N/P)、叶片稳定氮同位素比值(δ15N),及生理性状——叶绿素含量(Leafchlorophyllconcentration,[Chl])、类胡萝卜素含量(Leafcarotenoidconcentration,[Car])、水分利用效率(Intrinsicwateruseefficiency,iWUE)、非结构性碳水化合物含量(Leafnon-structuralcarbohydratesconcentration,[NSC]),以及明晰不同组织水平功能性状之间的协同与权衡关系,并揭示落叶栎在空间尺度上的潜在适应机理。研究发现: (1)在纬度梯度上,落叶栎的细胞水平性状(气孔)、组织水平性状(解剖)和叶片水平性状(形态、化学计量和生理生化)均随纬度升高而发生显著变化,并主要由外界的年均气温、年降水量、土壤含水率和土壤pH所驱动。为了适应高纬度地区低温干旱的环境,落叶栎通过增大气孔及其孔隙指数即增大SL和SPI来提高其碳吸收能力,增大叶片厚度及表皮层厚度即增大LT、AD和AB从而减少叶片水分损失,以及增加叶片[P]和提高iWUE以优化其光合能力,增加叶片[NSC]以增强其抗旱性,采取调整叶片C/P、N/P和δ15N的养分策略来适应不同纬度的环境变化。 (2)在经度梯度上,落叶栎的气孔、解剖、化学计量和生理生化等不同组织水平的功能性状变化较为稳定,并主要受到了最低气温、湿日频率和土壤pH的影响。随着经度增大,落叶栎的气孔性状和化学计量性状变化不显著,主要通过调整叶片解剖结构如减小LT和AB来适应东部地区温暖湿润的环境,此外,落叶栎的STR和SLA显著增大而其iWUE显著降低,以适应由西到东逐渐增大的气温、湿日频率和降低的土壤pH等环境条件。 (3)落叶栎的细胞水平性状(气孔)、组织水平性状(解剖)和叶片水平性状(形态、化学计量和生理生化)之间存在紧密的协同与权衡关系,有助于落叶栎适应纬度梯度和经度梯度的环境变化。相比于细胞水平与叶片水平性状之间的相关性,落叶栎的组织水平与叶片水平性状之间的相关性更为显著,可能是因为落叶栎叶片水平上的光合作用、养分吸收和水分利用等生理功能与组织水平上的栅栏组织和海绵组织紧密相关,叶片栅栏组织中的叶绿体是光合作用的主要场所,而疏松的海绵组织有利于植物光合作用过程中进行气体交换,这对落叶栎的光合作用等生理功能至关重要。研究还发现栓皮栎和槲栎的叶片功能性状可塑性较强,而袍栎的则较弱,因此在全球气候变化背景下栓皮栎和槲栎的适应性可能更强,其分布范围更广,更合适作为应对气候变化的潜在造林树种。 (4)落叶栎的气孔和解剖性状与其iWUE、N可利用性(以叶片δ15N指示)和C供应水平(以叶片[NSC]指示)等生理功能息息相关。在纬度梯度上,年降水量的减少和昼夜温差的增大使落叶栎的iWUE显著提高,落叶栎也可以通过调节叶片SZ和SPI来改变其iWUE;落叶栎的N可利用性由年降水量、土壤含水率和土壤pH共同调控,并且它与叶片PTR呈显著正相关,与iWUE呈显著负相关;落叶栎的C供应受到随纬度变化的年降水量和土壤pH的调控,并与LT、STR和iWUE存在显著正相关关系。而在经度梯度上,受年降水量和湿日频率的共同影响,落叶栎通过调节叶片SZ、SD和AD进而降低iWUE从而适应逐渐增加的水分条件;落叶栎的N可利用性主要受湿日频率所驱动,且与SZ和SD有显著正相关关系,与LT有显著负相关关系;落叶栎的C供应也与气孔性状如SZ和SD有关,且主要受经度梯度上最低气温和土壤pH的影响;与纬度梯度上不同,经度梯度上落叶栎的iWUE、N可利用性和C供应水平之间无显著相关关系。 本研究阐明了我国五种广布落叶栎物种的不同水平功能性状的空间变化格局及其驱动因子,表明了落叶栎的细胞、组织和叶片水平的功能性状随着纬度梯度和经度梯度上的气候和土壤因子变化而发生显著变化,并揭示了落叶栎通过调节自身的细胞-组织-叶片水平等功能性状的变化来适应环境梯度的变化。研究结果揭示了我国落叶栎随纬度梯度和经度梯度广泛分布的适应机理,可为预测未来全球变化背景下落叶栎及其他广布物种的变化趋势和分布提供一定的科学基础。 摘要译文
落叶栎; 叶片功能性状; 空间格局; 环境因子; 生态适应