柳属植物是三峡库区生态恢复的重要物种类群,对改善退化生态系统和维持生态脆弱区生态平衡具有重要意义。近年来,随着气候变化的不断加剧,三峡库区夏季极端高温及干旱成为制约植被恢复的重要因素,也限制了不同柳属植物在库区生态恢复中的应用。然而,目前关于三峡库区典型柳属植物对高温-干旱胁迫的响应机制尚不清楚。同时,以往研究已经证明非结构性碳水化合物(NSC)在大部分植物对高温-干旱胁迫的耐受性调控方面发挥着重要作用。从高温-干旱胁迫下,柳属植物幼苗NSC代谢动态及其对植物生理生态的影响方面,揭示三峡库区柳属植物的耐受机制未见报道。本研究选择在三峡库区,特别是河谷地带,广泛分布的南川柳(Salix rosthornii Seemen.)、旱柳(Salix matsudana Koidz.)、垂柳(Salix babylonica L.)、秋华柳(Salix variegate Franch.)为研究对象,通过模拟遮阴与不遮阴两种不同生境,选育出NSC含量存在差异的植物组,再通过盆栽控制试验模拟高温-干旱胁迫,探究典型柳属植物 NSC 含量与生理生态特征对高温-干旱胁迫的响应规律及关联关系,并进一步基于糖代谢差异物分析,揭示三峡库区柳属植物幼苗NSC含量对其高温-干旱耐受性的调控机制,为三峡库区极端气候影响下的植被恢复策略提供理论依据。主要结果如下: (1)高温-干旱胁迫影响了三峡库区典型柳属幼苗NSC的分配规律和动态格局,且在物种间和组织器官间存在显著差异。主要表现为:4 种柳属幼苗的叶片、茎部可溶性糖和淀粉含量随着胁迫时间延长呈明显的增加趋势,表明胁迫条件下茎、叶器官中NSC的显著积累,有利于其抗逆性的增强。不同物种根部可溶性糖含量随高温-干旱胁迫时间的延长大致呈先增加后减少的趋势,而淀粉含量则呈先减少后增加的趋势,表明根部NSC含量通过自我调节以响应高温-干旱胁迫。高温-干旱胁迫下,NSC含量较高的个体组根部更能高效的积累NSC,叶片和茎部仍然能积累NSC,表明在幼苗种植前给予充足的光照有利于柳属植物抗逆性的增强。 (2)高温-干旱胁迫下,4种柳属幼苗的株高降低、基径缩小,叶、茎、根生物量以及总生物量均显著减少,根冠比则明显增加,表明植物生长明显受到抑制;在光合特性方面,与不受胁迫的处理相比,随高温-干旱胁迫持续时间的延长,以上4种柳属幼苗的叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度均呈下降趋势,最大荧光、PSⅡ最大原初光化学量子效率和实际光化学效率也均大幅度下降。显然,高温-干旱胁迫显著抑制柳属植物幼苗的光合特性是造成其生长限制的主要原因。然而,对比高含量NSC和低含量NSC的两个植物组,前者生长特征与光合特性均显著优于后者,统计分析也显示,植物生长与光合参数也均与 NSC 及其组分呈极显著的负相关关系,表明 NSC 含量对提高柳属植物幼苗在高温-干旱胁迫下的抗逆性发挥重要作用。基于脯氨酸含量的变化,也指示高温-干旱胁迫下,高含量NSC的柳属植物幼苗(旱柳除外)的渗透调节与抗旱性显著提高。因此,本研究强调通过光照生境处理调节典型柳属植物幼苗NSC 代谢,有利于提高其在三峡库区夏季极端高温及干旱胁迫环境下的抗旱及生长适应能力。 (3)最后,本研究借助 GC-MS 平台的分析方法,采用靶向代谢组学技术检测出高温-干旱胁迫下典型柳属植物幼苗叶片中共有32种糖类差异代谢物。三峡库区典型柳属幼苗可能通过上调D-纤维二糖、D-果糖、葡萄糖、麦芽糖、阿拉伯糖醇、海藻糖、D-山梨醇、L-鼠李糖等差异显著代谢物的含量并富集在磷酸戊糖途径、戊糖和葡萄糖醛酸的相互转化、淀粉和蔗糖代谢、次生代谢物途径、果糖和甘露糖代谢等通路,以此抵抗高温-干旱胁迫。分析结果还显示,NSC含量较高的植物组其糖差异代谢物更加多元,从而提高了柳属植物幼苗对高温-干旱胁迫的抗逆能力。 综上可得,三峡库区典型柳属幼苗通过生长、生理生化和糖代谢的协作以适应高温-干旱胁迫环境,且NSC含量的积累对提高柳属植物幼苗在高温-干旱胁迫下的抗逆性发挥重要作用。 摘要译文
柳属植物幼苗; 非结构性碳水化合物; 生理生态特征; 高温胁迫; 干旱胁迫