植物叶片功能性状反映了植物对环境的适应,因此研究叶经济谱(Leaf economics spectrum,LES)对于我们了解不同功能型植物在资源获取和应对环境变化的权衡策略具有重要意义。目前对于叶经济谱的研究集中在新鲜叶片,叶片衰老凋落后继承了新鲜叶的大部分形态学性状(如叶周长、面积、长度、宽度等),但很多养分(如碳、氮、磷等)被重吸收,使得凋落叶底物与新鲜叶存在很大差异,那么凋落叶是否存在与新鲜叶类似的叶经济谱仍不清楚。本研究以我国热带和亚热带森林102种常见木本植物凋落叶的功能性状为研究对象,测定凋落叶的非结构性碳、葡萄糖、果糖等19种底物含量,单叶片面积、叶片干重、比叶重等7个关键形态学性状,分析了不同功能型植物凋落叶底物与形态学性状间的相互关联,研究结果表明: (1)在11种碳组分中,非结构性碳水化合物含量的变异系数总体大于结构性碳水化合物含量。在碳氮磷元素中,碳含量具有较低的变异系数,Cmass(单位质量碳含量)和Carea(单位面积碳含量)的变异系数分别为0.09和0.55,而氮、磷含量变异系数较高,Nmass(单位质量氮含量)、Narea(单位面积氮含量)、Pmass(单位质量磷含量)和Parea(单位面积磷含量)的变异系数分别为0.05、0.62、0.55和1.06。在7种形态学性状中,LA(叶面积)和LDM(叶干重)的变化范围最大,分别为0.02~249.30 cm2和8.50e-05~5.04 g/叶,最值分别相差10386倍和59244倍,且二者的变异系数较大。 (2)乔木凋落叶的木质素含量、纤维素含量、N/P、LC(叶周长)、LL(叶长)、LW(叶宽)和LA显著高于灌木凋落叶(P<0.01),而灌木凋落叶Carea、Pmass、Parea和LMA(比叶重)更高,均值高达63.83±21.48 g/m2、0.97±0.81 mg/g、102.79±66.16 mg/m2和140.83±45.26 g/m2。被子植物凋落叶具有更高的Nmass、Narea、N/P、LC、LL、LW、LA和LMA,而裸子植物凋落叶果糖含量以及Cmass、C/N、LT(叶厚度)更高,分别为0.60±0.81%、465.75±46.36 mg/g、94.94±50.51和0.42±0.16 mm。常绿植物凋落叶的结构性碳水化合物(如木质素、纤维素和半纤维素)含量、Cmass、Carea、C/N、N/P、LT和LMA显著高于落叶植物,而落叶植物凋落叶的非结构性碳水化合物(如葡萄糖、果糖、冷水溶性有机碳和热水溶性有机碳)含量、Narea、Pmass、Parea和LW更高。这证实了不同功能群植物采取不同的资源权衡策略应对环境变化。灌木、裸子和常绿植物倾向于采取更保守的资源权衡策略,属于“缓慢投资-收益”型物种,而乔木、被子和落叶植物则与之相反。 (3)凋落叶的功能性状受环境因子及系统发育关系的影响。其中,气候和地形因子对凋落叶的碳组分(NSC、淀粉、果糖、半纤维素)含量以及LT有显著影响(P<0.05),而凋落叶养分含量(Cmass、Pmass、Parea)及其化学计量比(N/P)还受土壤碳、氮和磷含量的影响。凋落叶的大部分性状都表现出明显的经度和纬度梯度变化趋势,NSC、淀粉、半纤维素含量和Cmass、C/N、LT随着经度和纬度的升高而增大,Nmass则相反。凋落叶的可溶性糖、葡萄糖、果糖、DOC、HWEC、木质素、纤维素、半纤维含量和Nmass、Pmass、Carea、Narea、Parea、C/N以及LMA、LT均表现出显著的系统发育信号(P<0.05),而表征叶片大小的形态学性状(LC、LL、LW、LA、LDM)没有检测出显著的系统发育信号。 (4)凋落叶底物间、形态学性状间普遍存在显著相关关系,而底物与形态学性状间关联较弱。在底物间,非结构性碳水化合物(蔗糖、DOC、HWEC)含量与结构性碳水化合物(木质素、纤维素)含量呈显著负相关关系(P<0.05)。在形态学性状间,表征叶片大小的LC、LL、LW和LA两两呈极显著正相关(P<0.001),LMA与LT呈极显著正相关关系。在底物与形态学性状间,LMA与Nmass呈负相关关系(P<0.05),但LMA与NSC之间相关性并不显著。主成分分析结果表明,102种凋落叶的功能性状呈现多维的种间变异规律,其中,PC1和PC2轴对变异的解释度分别为18.3%和18.1%,反映了底物与形态学性状之间的关系。LMA与Nmass的权衡关系在第PC1轴中有所体现,这与LES的结论一致。去除系统发育的影响后,102种凋落叶功能性状的种间变异规律依然是多维的,且LES在凋落叶的性状变异规律中仍有所体现,说明凋落叶存在与LES类似的经济谱。 综上所述,中国热带和亚热带森林102种常见木本植物凋落叶的功能性状在不同功能群间差异显著,不同功能群树种采用不同的资源权衡策略适应环境。凋落叶底物间、形态学性状间存在普遍的相关关系,但底物与形态学性状的相关关系并不普遍,尤其是NSC与LMA之间无显著相关性。中国热带和亚热带森林凋落叶性状种间变异规律是多维的,且存在与LES类似的凋落叶经济谱。 摘要译文