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滨藜属系统发育研究及中亚滨藜耐盐分子机制挖掘认领

作者：

王瑞

学位授予单位：

山东师范大学

摘要：

滨藜属隶属苋科,包含多种能在盐碱地、沙漠、荒地等极端生境中生存的植物。在系统学研究中,藜亚科下各族的系统发育关系和滨藜属下种间关系一直存在一定的争议。中亚滨藜是典型的盐生植物代表种。虽然目前很多基于表型和生理学的研究已探明中亚滨藜叶表皮的囊泡与其耐盐能力有关,但其耐盐的分子调控机制仍不明确。因此,基于表型观察、生理指标和转录组测序挖掘中亚滨藜响应盐胁迫的分子机制对了解和利用盐生植物有重要意义。本文研究结果如下,主要分为三个部分。 1.滨藜属的比较叶绿体基因组学及系统发育研究对滨藜属及其近缘属共8属18个物种进行了叶绿体基因组比较分析,结果发现滨藜属和其近缘属物种的叶绿体基因组均注释到了132个基因,包括37个t RNA基因,8个r RNA基因和87个蛋白编码基因,共鉴定出三种类型SSR,其中单核苷酸重复数目最多,且以A/T重复类型为主。滨藜属与其近缘属物种叶绿体基因组密码子的使用情况相似,编码20个氨基酸的密码子数相同,编码区序列比非编码区保守,反向重复区比大、小单拷贝区更保守。为进一步研究各属的系统发育位置,本研究基于全叶绿体基因组序列信息构建的最大似然（ML）树显示,所研究的物种可以分为两个亚科,分别为甜菜亚科和藜亚科,藜亚科包括轴藜族、藜族、球花藜族、腺毛藜四个族,其中滨藜属归入藜族,并与藜属互为姐妹群关系。同时,基于mat K+atp B-rbc L+rbc L序列采用邻接法构建的系统发育树结果表明中亚滨藜与鞑靼滨藜互为姐妹群关系,支持形态性状（植株形态、盐囊泡分布、苞片形态、种子形态、胚根位置）的观察结果,表明中亚滨藜和鞑靼滨藜具有较近的亲缘关系。 2.盐处理后中亚滨藜形态观察和生理研究中亚滨藜叶背的盐囊泡呈现出囊泡细胞-柄细胞-表皮细胞复合体结构,在400m M Na Cl的诱导下,盐囊泡逐渐随着处理时间的增长而膨大破裂。同时,刷除中亚滨藜叶片背面盐囊泡后,观察400m M Na Cl处理不同时间点（0h、4h、8h、12h、24h、48h）下的中亚滨藜叶片盐囊泡的再生情况发现Na Cl处理能够诱导盐囊泡加速再生。随着盐处理时间的增加,中亚滨藜Na+/K+显著上升,可溶性蛋白、MDA和脯氨酸的含量增加;可溶性糖含量和CAT、SOD、POD等酶的活性在短时间内升高,随后略有下降,整体呈现升高的趋势。此外,盐处理后中亚滨藜叶片中的叶绿素含量先下降后缓慢上升,但与对照相比,整体呈降低趋势。 3.盐胁迫下中亚滨藜叶片转录组研究对400m M Na Cl处理6个时间点（0h、4h、8h、12h、24h、48h）下的中亚滨藜叶片进行高通量测序,N50=2,387nt,共拼装了40,507个unigenes。根据|log2fold change|（[L2fc]）≥1和p＿value<0.05在Salt4hvs CK组筛选出3,033个差异基因。在Salt8hvs CK组得到2,328个差异表达基因。在Salt12hvs CK组得到3,194个差异基因。在Salt24hvs CK组得到4,411个差异基因。在Salt48hvs CK组得到3,512个差异基因。进一步的表达聚类分析将6个盐处理时间点的差异表达基因分成8个组（cluster）,其中cluster8包含的557个基因在4h显著上调表达,功能富集分析发现这些基因主要参与“光合作用”“油菜甾醇生物合成过程”等过程。其中“光合作用”过程中包含FIB、PGR5等与光合作用保护相关的基因。Cluster5包含的1,284个基因在12h显著上调表达,这些基因主要参与“黄酮类生物合成过程”和“DNA修复”等过程,其中“黄酮类生物合成过程”中包含PAL、C4H和4CL等与苯丙氨酸代谢相关的核心生物合成基因。Cluster2包含的1,468个基因在24-48h显著上调表达,功能富集分析发现Cluster2的基因主要参与“转运”“钾离子跨膜转运”和“氢离子跨膜转运”等过程,其中“转运”过程中包含SOS1、NHX2和KT2等编码Na+和K+转运蛋白的基因。总而言之,盐处理早期（4-8h）,中亚滨藜叶片主要发生离子转运、增强光合作用等响应过程;盐处理中期（8-12h）,中亚滨藜启动黄酮类化合物生物合成过程,通过非酶途径降低植物体内活性氧含量;盐处理后期（12-48h）,中亚滨藜水转运能力增强,Na+、K+等盐离子被大量运输至盐囊泡,同时光保护能力增强。其中,盐处理早期,中亚滨藜启动叶绿素合成途径,大量形成捕光蛋白复合体,增强光合电子传递链和氧化磷酸化;而在盐处理8h之后,以上过程被抑制,但光保护相关基因开始上调,叶绿素含量随后也盐逐渐升高;同时在盐处理早期,植物体内开始逐渐积累Na+、K+等盐离子,中亚滨藜启动部分Na+、K+等离子转运通道调节离子平衡,中期盐离子积累逐渐增多,中亚滨藜启动大量钠离子和钾离子转运通道,来防止离子毒害,盐处理后期中亚滨藜为维持细胞膨压,启动水分的跨细胞转运和向液泡的区域化积累,盐囊泡逐渐膨大,最终破裂,将离子排出体外。中亚滨藜在遭受盐胁迫后的不同时间点能够通过植物激素的调控、光保护、离子调节、渗透调节、抗氧化调节等机制来适应盐胁迫环境,呈现出动态调控机制。

摘要译文

关键词：

中亚滨藜; 叶绿体基因组; 系统发育; 盐胁迫; 转录组分析

学位年度：

2023

学位类型：

硕士

学科专业：

植物学

导师：

张学杰

中图分类号：

Q945[植物生理学]

学科分类号：

071002[植物学];0903[农业资源与环境]

D O I：

10.27280/d.cnki.gsdsu.2023.002310