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人为干扰对城市红松林树木生长和生理及土壤微生物动态的影响认领

作者：

Sudipta Saha

学位授予单位：

东北林业大学

摘要：

1.研究的目的意义: 世界范围内城市化水平不断提高,城市森林在维持和改善城市生态环境、提供和创造绿化美化场所、满足市民生养休憩和文化娱乐需求等方面的重要性越来越大,近年来对城市森林的经济特性也有了一定的要求。乡土树种经历了当地自然生态条件的长期适应,对自然分布地区的环境条件具有较强的适应性和抗逆性,尤其是地带性分布的树种更具有地方特色,对形成区别于其他区域城市景观的独特城市区域个性具有不可替代的重要作用。此外,乡土树种针对当地、一般种质资源丰富,特别是当地生态和经济地位较高的建群种和优势种,一般栽培历史都较长、各方面研究相对系统和深入,且这些树种的经济价值一般较高,因此,在城市森林建设中应用的技术和物质基础丰厚,且能满足对其经济特性的需求。但是,城市环境毕竟不同于自然立地环境,城市环境下引种的乡土树种在面对城市人为干扰较重的情况下会在生长发育、生理生态特性和林下土壤特性方面发生什么样的变化特点,人们的了解还很肤浅,对科学应用乡土树种产生不利影响。红松(Pinus koraiensis)是中国东北乃至东亚温带湿润地区地带性顶极群落红松阔叶林的建群种(顶极种),是珍贵乡土优质用材树种和营养保健价值很高的松籽生产树种,具有重要的生态地位和经济价值,也具有重要文化和景观价值。哈尔滨作为中国最北和面积最大的省会城市及全国市区面积排名第七的特大城市,城市森林建设不仅具有上述重要意义,而且非常具有区域代表性和示范性。但是受乡土珍贵树种栽培历史较短、生长发育比较缓慢,以及城市建设历史较短、特别是城市生态建设重视程度提升历史非常短等因素的影响,哈尔滨城市森林中珍贵乡土树种的应用范围非常有限,没有形成具有地域特色的独特城市森林景观,特别是像红松这样的地带性群落建群种的应用更少,而实践中这种应用的需求已经逐渐凸显。但是,有关红松等乡土珍贵树种在人为干扰严重的城市环境中的生长发育、生理生态状态,以及林下土壤状况变化等方面的研究非常缺乏,对珍贵乡土树种的应用和发挥效益产生了很大的不利影响。幸运的是,老一代林业工作者们高瞻远瞩,在20世纪五六十年代的哈尔滨城市建设早期,就对珍贵乡土树种进行了引种试验栽培,其中比较典型的是在东北林业大学哈尔滨实验林场(哈尔滨城市林业示范基地)和黑龙江省森林植物园的成片林栽培的红松和水曲柳等珍贵乡土树种人工林。这些经过六七十年生长发育的城市片林,已经形成城市环境“记忆”,为我们能够在一定程度上对城市森林生长发育、生理生态和林下土壤对人为干扰的响应进行评价、对珍贵乡土树种在城市森林建设中推广应用奠定了物质基础和科研基础。因此,我们选择了东北林业大学哈尔滨实验林场内的红松人工片林(代表有较多人为活动、干扰中等的状况)、黑龙江省森林植物园开放区的红松人工片林(代表人为活动频繁、干扰较大的状态)和黑龙江省森林植物园地理示范区(研究区)的红松人工片林(代表人为活动有限、干扰较轻的状态),并以属于林区自然区域的东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站的红松人工林为对照,对不同程度的干扰如何影响红松林木生长、生理动态、水分关系及养分分配,以及它们与土壤微生物群落的相互作用等方面进行研究,旨在确定不同强度的人为干扰如何改变红松生长、生理生化响应以及这些变化如何与土壤理化性质和微生物多样性及功能相关联,并试图确定需立即人为干预管理的临界阈值,为探明对城市森林中红松生长和生理稳定性具有显著影响的关键环境因素和建立生态效益稳定、社会文化和绿化美化功能强大的城市红松林提供科学依据。 2.研究林分和方法: 我们选取了4个不同的研究地点,分别代表不同强度的人为干扰水平。其中3个地点位于哈尔滨市市区内,包括:黑龙江省植物园开放区(人为活动频繁,作为重度干扰区)、东北林业大学哈尔滨实验林场(有较多人为活动,作为中度干扰区)以及黑龙江省植物园森林植物地理区(科研区、封闭)(人为活动有限,作为轻度干扰区),代表城市森林的状态。第4个地点位于红松的自然分布区,在位于黑龙江省尚志市帽儿山镇的东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站(仅有科研和有限经营活动,视为无干扰对照区)。基于前期实地调查、与管理部门交流相关历史变化以及查阅相关文献,我们根据一定的标准(如森林砍伐、土地利用变化、污染水平、资源开采)对不同干扰水平进行了分类,并通过人为干扰指数(Anthropogenic Disturbance Index,ADI)来衡量干扰强度。在4个受不同程度人为干扰影响的红松林实验地(林龄50-60年)中,随机设置了9个样地(20米×20米),样地之间至少相隔6米。在每个样地内,对所有胸径≥5厘米的树木进行了每木检尺,并测量了速生期树高连年生长量。速生期树高连年生长量具体测量方法:从树干2米高度(越过了早期生长缓慢阶段)开始,向上连续从一个分枝点到下一个分枝点,测量10次(10年,均处于树高速生期阶段),每个样地选取10株树进行测量。在每个样地中随机选择3株标准木,分别在生长季初期和末期采集针叶、枝和根样品。采用“之”字形法确定土壤采样点,分别在0-20厘米和20-40厘米深度采集土壤样品。采样后,在实验室中测量了相关生理和生化指标(包括内源激素、叶绿素、针叶含水量、内部养分含量及非结构性碳水化合物含量等)以及土壤参数(包括p H值、有机质、全碳、全氮、全磷、全钾、硝态氮和铵态氮含量等)。获得样地调查和实验室测定数据后,我们采用了多种统计方法进行分析。首先,利用回归模型建立了非空间结构与树高生长量之间的函数关系,并分析了其与不同干扰水平的相关性。然后通过Kruskal-Wallis检验和Dunn检验,探究了不同研究地点之间树木的生理生化参数(针叶、枝和根)及土壤相关参数的显著差异。第三,进行了置换检验,以确定不同地点间季节变化和土壤深度对相关生理指标的影响是否显著。第四,计算了微生物α和β多样性指数,并通过Mantel检验确定了沿干扰梯度影响细菌和真菌群落分布的关键因素。第五,通过变异分解分析,量化了人为干扰和土壤因素在微生物变异中的相对影响。最后,采用线性混合效应模型,确定了影响城市红松生长的关键环境因素。 3.主要研究结果: 3.1城市森林林的人为干扰显著改变了红松人工林的非空间结构、生理过程和营养动态。人为干扰改变了红松林的生态互惠、养分循环和补偿机制,需要有效的管理策略来减少干扰强度和改善土壤养分条件,以保持生态系统的健康和功能。 (1)干扰强度的增加导致红松树高降低和冠层盖度增加,表明森林结构的改变可能影响森林的稳定性和生物多样性。(2)除CTK外,内源激素(IAA、GA)浓度有显著的季节变化,表明干扰影响了树木生长、生理过程和适应环境变化的防御机制。针叶中的内源激素(如吲哚-3-乙酸和赤霉素含量)在不同干扰水平下表现出显著差异,极低干扰组(对照)中,细胞分裂素和赤霉素浓度表现出显著的季节性变化(分别为p=0.0231和p=0.0403),重度干扰组中,吲哚-3-乙酸和赤霉素含量差异显著(分别为p=0.0261和p=0.024)。(3)针叶水分和叶绿素含量的显著季节性波动,特别是在严重干扰下,表明树木在保湿和光合作用方面存在脆弱性,这可能损害树木的健康。针叶含水量随干扰强度的增加显著变化(p=0.029),且仅在干扰达到重度水平时表现出显著的季节性变化(p=0.0138)。叶绿素a、b和总叶绿素含量对干扰表现较敏感,针叶中类胡萝卜素含量未随干扰增加而显著变化,但其季节性波动在极低干扰组中显著(p=0.0307)。针叶、枝和根中的葡萄糖(p<0.001)、淀粉(p<0.01)和非结构性碳水化合物(p<0.001)含量随干扰增加表现出显著变化,葡萄糖、淀粉和非结构性碳水化合物含量在针叶、枝和根中的季节性变化较显著,尤其是在重度干扰组尤为显著(p<0.05)。不同干扰强度下,针叶、枝、根和土壤中的营养元素含量(碳、氮、磷和钾)随干扰程度增加呈现显著差异,碳氮比在重度、低度和极低干扰组的针叶和枝中表现出显著的季节性差异,总磷含量在针叶、枝和土壤中变化显著,总钾含量在枝和土壤中变化较大,且在中度和重度干扰组中表现出与土壤深度的相关性。 3.2人为干扰显著改变了土壤微生物群落,细菌多样性显著下降,真菌多样性呈现深度驱动型增长。但在不同的土壤深度,土壤变量的组合比人为干扰因子具有更强的解释力,表明土壤变量是主要的生态驱动因素。说明扰动和土壤深度在形成微生物群落及其与土壤性质的关系中的关键作用。使用Illumina Mi Seq对16Sr RNA和ITS基因进行测序,共识别出15,647个细菌操作分类单元(OTUs;42个门)和4,522个真菌OTUs,(1)细菌群落对扰动更敏感,特别是在表层土壤中,而真菌群落受土壤深度的影响更大。表层土壤细菌多样性(Chao,Faith’s PD)在高干扰下显著下降,变形菌门在受扰动的表层土壤中占主导地位,而酸杆菌门在未受扰动的亚表层土壤中占主导地位,这反映了p H高低和养分驱动生态位的分配状态;真菌群落从以子囊菌门为主的表层土壤向以担子菌门为主的深层土壤转变,毛霉菌门随着土壤深度而增加。(2)多样性指数表明对表层土壤细菌的影响更为显著,而真菌多样性在不同干扰程度和土壤深度上表现出不同的响应。多变量分析(PCo A,ANOSIM,PERMANOVA)证实了不同干扰程度导致了微生物的结构差异,尽管方差分析和典型对应分析强调土壤的物理化学性质解释了近56%的群落变异,干扰程度并不是主要驱动因子。(3)微生物群落差异与土壤因子显著相关,细菌群落与全氮和全磷相关,真菌群落与有机质、全碳和全磷相关。 3.3人为干扰下受胁迫城市红松林木存在资源分配权衡,人为干扰对城市红松林生长和结构有显著影响。说明虽然干扰会随着时间的推移加剧生长衰退,但内在的土壤特性和根系特征在缓解压力和培养城市红松种群的恢复力方面至关重要。 (1)线性混合效应模型显示,红松树高生长量与干扰水平呈显著负相关(R2=0.3965,p<0.001),树高生长增量随干扰强度的增加而减小;在重度干扰下,树高年生长量显著减少(β=-4.79,p<0.01)。年增长趋势显示干扰影响的变异性,表明年条件可能调节干扰影响的程度。线性混合效应模型显示,干扰的增加降低了城市红松的高度增长(β=-4.79,p<0.01),干扰与时间的交互作用表明对树木生长的影响持续时间较长,且影响程度越来越严重。(2)在影响生长的因素中,线性混合效应模型显示土壤p H是最强的正驱动因素,呈现出强相关性(β=1.39,p<0.001),表明最佳土壤条件对维持生长至关重要,可能是由于其对养分生物利用程度的影响。细根生物量(β=75.29,p<0.01)、比根长度(β=335.62,p<0.01)和冠层覆盖面积(β=24.44,p<0.05)也对树木生长有影响,而树高(β=-12.70,p<0.01)和总碳含量(β=-76.17,p<0.05)呈负相关,表明受胁迫树木存在资源分配权衡。(3)干扰程度与冠层覆盖面积、树种多样性、吲哚-3-乙酸、比根长、根表面积和p H呈显著正相关(p<0.05),与生长指标胸径、树高、总叶绿素和根系非结构性碳水化合物呈显著负相关(p<0.001)。这些模式突出了反馈回路,其中干扰加剧了土壤逆境,损害了根系功能和碳分配,从而抑制了生长。 4.研究结论与建议: 综合以上结果,人为干扰对城市森林生态系统产生了严重的相互影响。城市红松在受到干扰时经历了相当大的生理压力,因为这些事件导致其生长模式、激素调节和代谢权衡的变化,使其在生态系统中的竞争力下降。干扰触发结构改变,导致树木高度降低,冠层结构改变,这些变化与营养失调和叶绿素减少共同发生,增加了应力负荷。土壤微生物种群在扰动期间表现出不同的反应,因为细菌多样性因物理化学降解而减少,而真菌群落通过深入土层保持稳定。土壤性质仍然是大多数微生物变化的原因,因为主要的因果驱动因素源于土壤条件,而不是直接的生态干扰。土壤p H值和根系特征是通过干扰导致森林生产力降低的重要因素。这一过程形成了一种反馈机制,将土壤压力传递到整个系统,造成生理损害,

摘要译文

关键词：

人为干扰; 红松; 城市森林; 树木生长; 养分动态; 土壤微生物多样性; 线性混合效应模型

学位年度：

2025

学位类型：

博士

学科专业：

森林培育

导师：

沈海龙

中图分类号：

S791.247[红松⑨];S714.3[森林土壤生物学]

学科分类号：

0907[林学];090301[土壤学]

D O I：

10.27009/d.cnki.gdblu.2025.001187