马铃薯作为我国第四大主粮作物,在我国居民生活中扮演着不可或缺的角色。块茎作为其主要可利用部分,决定着最终的产量和质量。因而,马铃薯块茎发育的研究备受关注。马铃薯块茎形成数量的多少与形成时间的早晚关系到最终产量和质量的高低。块茎发育是内外因素综合作用的结果,其中光周期对马铃薯块茎发育的影响尤其明显。本研究以结薯对光周期敏感型品种合作88和不敏感型品种大西洋为试验材料,通过两年盆栽试验,研究了光周期对马铃薯全生育期内植株形态指标、干物质积累与运移的影响;研究了光周期对块茎发育阶段糖类代谢及其相关酶活性、激素水平的影响,以及对该阶段匍匐茎或块茎中关键基因、代谢物和主要代谢通路等的影响,揭示了光周期对块茎发育影响的生理和分子机制。为进一步深入探讨马铃薯块茎发育机理奠定基础,为培育适应不同区域不同光周期优良马铃薯品种提供参考,且对马铃薯种植产业布局提供一定的指导。主要结果如下:
1.长日照促进马铃薯地上部生长发育,大西洋和合作88平均株高分别比短日照条件下高8.46%和12.80%,茎粗分别粗10.26%和16.99%;长日照延迟块茎始成时间,大西洋与合作88分别平均延迟1.5和5天;长日照延长块茎形成持续时间,大西洋和合作88分别延长2和4天。
2.短日照条件下,马铃薯生育期内茎、叶、根、地下茎干物质分配率下降。短日照下大西洋生育期内茎、叶、根、地下茎平均分配率的两年平均值分别比长日照低15.7%、12.2%、31.7%、16.8%;合作88分别低39.3%、8.3%、68.1%、39.8%。短日照条件下块茎干物质分配率提高,大西洋和合作88生育期内块茎平均分配率的两年平均值分别比长日照高20.4%和55.7%。
3.短日照可提高两品种生育期内叶片可溶性总糖、蔗糖、淀粉含量,提高匍匐茎或块茎淀粉含量,提高大西洋叶片果糖含量和合作88葡萄糖含量,降低大西洋叶片和合作88匍匐茎/块茎葡萄糖含量。
从匍匐茎伸长期到块茎始成期,短日照下两品种叶片转化酶、蔗糖合酶活性均降低,腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸酶、淀粉合成酶活性均增加。
从匍匐茎伸长期到块茎始成期,短日照下两品种匍匐茎或块茎果糖1,6-二磷酸酶蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸酶活性均增加,而转化酶活性均降低;在块茎形成期,短日照提两品种块茎淀粉合成酶活性。
4.短日照降低两品种块茎膨大期块茎GA含量,大西洋降低19.02%,合作88降低25.96%。短日照降低两品种块茎始成期IAA含量,大西洋降低23.95%,合作88降低0.58%。短日照提高大西洋各时期ABA/GA比值,在匍匐茎伸长期、块茎始成期、块茎形成期、块茎膨大期,分别提高0.51%、11.46%、2.69%、57.34%。
5.短日照显著影响马铃薯块茎发育过程中匍匐茎或块茎内基因的表达。在匍匐茎伸长期、块茎始成期、块茎形成期、块茎膨大期,大西洋和合作88长短日照比较组中分别鉴定出769和4461、1916和774、522和1528、1061和2311个差异表达基因。各个时期合作88不同光周期处理间的差异表达基因均多于大西洋,说明合作88对光周期反应更加敏感,块茎发育过程更加复杂。
进行DEGs的GO功能富集和KEGG通路分析发现,两品种的差异基因均主要富集到分子功能条目上,其共同富集通路在匍匐茎伸长期为二萜生物合成、苯丙烷类生物合成、淀粉与蔗糖代谢途径,在块茎始成期为苯丙烷类生物合成、蔗糖与淀粉代谢、DNA复制途径,在块茎形成期为内质网中蛋白质加工、半光氨酸和甲硫氨酸代谢途径,在块茎膨大期为植物激素信号转导、α-亚麻酸代谢途径。
6.短日照处理诱导了马铃薯匍匐茎或块茎内代谢物的差异表达。在匍匐茎伸长期、块茎始成期、块茎形成期、块茎膨大期,大西洋和合作88两个品种的比较组中分别检测出441和273个、299和356个、189和300个254和202个差异代谢物。
差异代谢物的KEGG通路分析发现,两品种代谢产物共富集的主要通路,在匍匐茎伸长期为亚油酸代谢、乙醛酸盐和二羧酸盐代谢、氨基酰-t RNA的生物合成,在块茎始成期为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢和戊糖磷酸途径,在块茎形成期为氨基酰-t RNA的生物合成、ABC转运蛋白、淀粉与蔗糖代谢,在块茎膨大期为精氨酸生物合成、氨基酰-t RNA的生物合成、戊糖磷酸途径、淀粉及蔗糖代谢。
7.转录组与代谢组联合分析发现,两品种差异基因和差异代谢物之间的关系在块茎形成期和块茎膨大期表现一致,前者以正相关为主,后者以负相关为主。但在在匍匐茎伸长期,大西洋差异基因和差异代谢物以正相关为主,而合作88以负相关为主,而在块茎始成期,大西洋以正相关为主,合作88却以负相关为主。
差异表达基因和差异代谢物的KEGG富集分析发现,两品种共同富集的主要通路在匍匐茎伸长期以乙醛酸盐和二羧酸盐代谢、蔗糖与淀粉代谢为主,在块茎始成期,以淀粉和蔗糖代谢、戊糖和葡萄糖醛酸相互转化为主,在块茎形成期,以戊糖和葡萄糖醛相互转化、氨基酸糖和核苷酸糖代谢为主,在块茎膨大期,以谷胱甘肽代谢、淀粉和蔗糖代谢为主。在整个块茎发育过程中,淀粉与蔗糖代谢通路均显著富集。 摘要译文