蒙古栎(Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.)是东北森林生态防线中的重要树种。近年来东北地区气候变暖干旱加剧,深刻改变了该区森林树种面临干旱胁迫的程度和频率,深入了解蒙古栎在干旱环境下的生存和适应策略对东北森林生态系统的稳定性维持具有重要意义。“水力衰竭”和“碳饥饿”被认为是干旱胁迫下导致树木衰退死亡的重要生理学机制,系统探究不同程度干旱胁迫条件下树木非结构性碳水化合物(NSC)储量和木质部水力特性的变异规律是理解植物抗旱机制的重要途径。本研究以1-2 a生蒙古栎幼苗为研究对象,以NSC和木质部水力学性状为切入点,通过模拟不同程度的干旱胁迫,开展蒙古栎幼苗干旱响应与适应机理的相关研究。首先,通过探究FC(田间持水量)、W1(75%±5%FC)、W2(50%±5%FC)和W3(23%±5%FC)4个不同水分处理对蒙古栎幼苗生长、光合特性和各器官NSC含量的影响,揭示蒙古栎幼苗适应干旱的生长和碳分配策略;其次,通过探究4个不同水分处理对蒙古栎幼苗水分状态和水力特征的影响,解析其水力传输特性对干旱的适应机理;最后,通过分析再次干旱对蒙古栎幼苗生物量、光合特性、各器官NSC含量和水力特性及解剖结构的影响,阐释再次干旱下幼苗的碳分配规律、水力学特性响应特征以及NSC和水力传输功能之间的关系。预期结果将为蒙古栎幼苗科学的水分管理提供理论依据,服务于该树种及东北森林的保育与恢复。本研究的主要结果如下:
(1)干旱胁迫促使蒙古栎幼苗根冠比增大,根系积累更多的NSC。W1(75%±5%FC)为适宜蒙古栎幼苗生长的土壤水分含量,W2为中度干旱,W3为重度干旱。中度干旱和重度干旱处理下,蒙古栎幼苗苗高、地径生长量减少,各器官干重和总干重积累量减少,但根冠比和根生物量百分比增加,干旱胁迫促使叶片产生的光合产物更多地分配到根中。中度干旱胁迫下,光合速率和气孔导度在干旱前期受到显著抑制(p<0.05),干旱后期有一定回升,茎和主根NSC含量在干旱结束时分别比适宜水分条件高7.42%和16.39%。重度干旱胁迫下,光合速率和气孔导度在整个干旱期间都维持在比较低的水平,茎和主根NSC含量在整个干旱期间显著高于适宜水分条件(p<0.05),且在干旱结束时分别比适宜水分条件高14.14%和26.69%。干旱胁迫条件下蒙古栎幼苗采取增加根系中相对碳储量的策略提高幼苗水分获取能力,进而保障其在干旱条件下的存活。
(2)蒙古栎幼苗可以通过增强叶片渗透调节能力维持中度干旱胁迫下的水分状态,但水分状态的改变和木质部结构的可塑性调整不足以抵消重度干旱对水力功能的影响。中度干旱胁迫下,失膨点水势降低,蒙古栎幼苗通过增强细胞膨压维持能力保持叶片良好的水分状况,确保了叶片相对含水量和水势的相对稳定;同时茎、根导管密度增加,在一定程度上提高了水分运输的安全性,导水率损失百分比(PLC)未表现出明显增加,水分运输效率未显著受到中度干旱影响。重度干旱胁迫下,叶茎相对含水量、叶片水势和失膨点水势显著下降,幼苗遭受严重的水分胁迫,饱和渗透势的降低可能潜在地增强了细胞液浓度和水势梯度驱动下根系吸水能力;同时根导管直径减小,密度增大,PLC增加,水分运输效率显著降低,重度干旱对木质部水分传导效率产生了严重的负面效应。
(3)胁迫记忆效应提高了蒙古栎幼苗对再次干旱的适应能力。第二年干旱处理下蒙古栎幼苗采取迅速降低气孔导度防止水分过快散失的保水策略,干旱胁迫结束时各器官可溶性糖含量增加,淀粉含量减少,淀粉向可溶性糖转化,表明NSC再活化的发生。复水后苗木优先恢复光合速率,气孔导度的恢复相对滞后,且复水后可溶性糖含量减少,淀粉含量增加。经历过重度干旱幼苗再次干旱时光合速率和气孔导度下降速度减缓,复水后恢复速度增快,干旱胁迫使蒙古栎幼苗产生“胁迫记忆”效应,对再次干旱的适应能力和旱后恢复能力增强。经历过重度干旱幼苗再次干旱复水后,根中NSC含量高于未经历干旱和经历过中度干旱幼苗,而生物量少于未经历过干旱幼苗。再次干旱下蒙古栎幼苗生长减少而根中NSC含量增加的碳分配模式被强化。
(4)干旱胁迫下蒙古栎幼苗体内NSC与水分状态和水力特性之间关系密切,NSC可能通过参与木质部栓塞的修复促进水力功能的恢复。经历过重度干旱幼苗再次干旱时,水势下降速度减缓,复水后,水势和水分运输效率恢复到对照水平,而未经历干旱的幼苗水势和水分运输效率未能完全恢复。再次干旱胁迫结束时,蒙古栎幼苗各器官淀粉含量与PLC显著负相关,可溶性糖含量与PLC显著正相关,表明木质部栓塞伴随着茎中可溶性糖含量的升高。复水后,叶、根可溶性糖含量与PLC显著正相关,叶、根淀粉含量与PLC显著负相关,而茎可溶性糖和淀粉含量与PLC没有显著相关性,但经历过重度干旱幼苗茎木质部淀粉和NSC含量低于未经历干旱幼苗,说明NSC很可能参与了水力功能的恢复。
综上,蒙古栎幼苗遭受干旱胁迫时会减少生长,增加根冠比和根中相对碳储量以提高水分获取能力,并通过水力学特性的调整适应不同强度的干旱胁迫。得益于胁迫记忆效应的存在,再次干旱下蒙古栎幼苗干旱适应能力和旱后恢复能力增强。在未来暖干化气候条件下,蒙古栎幼苗生长可能会受到影响,但干旱诱导的胁迫记忆效应有利于增强蒙古栎幼苗对连续干旱和干湿交替气候的适应能力。 摘要译文