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青钱柳对干旱胁迫响应的生理及分子机制认领

被引量： 2

作者：

李辰晖

学位授予单位：

南京林业大学

摘要：

青钱柳(Cyclocarya paliurus（Batal）Iljinsk)属第四纪冰川时期的孑遗树种,现仅分布于中国。青钱柳酸A、青钱柳酸B为其叶片中特有的成分,可有效改善高血压和糖尿病症状。现有青钱柳人工林多营建于立地条件较差的山地,林木生长所需水分严格依赖自然降水。全球气候变化导致季节性降雨分布不均,供水不足的情况在青钱柳种植地时常发生。为了降低干旱频发对青钱柳林分生产力带来的负面影响,亟待加快抗旱品种的选育步伐。然而,人们对青钱柳的耐旱能力及其在干旱胁迫下的响应机制知之甚少。因此,本研究以金钟山种源青钱柳苗木为试验材料,通过水培试验模拟不同干旱水平和盆栽控水试验模拟自然降水模式,探究了青钱柳对干旱胁迫的形态学、生理学和分子响应机制以及重复循环干旱下的生理响应策略,并对其耐旱性进行综合评价,筛选耐旱性鉴定的关键指标,为青钱柳耐旱新品种的选育提供了科学依据。主要结论如下: （1）PEG6000诱导的干旱胁迫显著影响了青钱柳幼苗的解剖形态、叶绿体超微结构、气孔特征、相容性溶质含量和抗氧化酶活性。随着PEG浓度的增加,青钱柳幼苗对干旱的适应主要表现为叶片解剖形态中栅栏组织与海绵组织之比、细胞张力比和叶脉突起度的升高,气孔特征中单位叶面积气体交换能力的下降,渗透调节中有机溶质含量的升高以及活性氧防御中抗氧化酶活性的增强。高浓度PEG（20%和25%）处理中观察到叶绿体的分解变形。相关性分析表明,大部分的叶片解剖特征与相容性物质含量、抗氧化酶活性之间存在显著关系。基于非线性回归分析,初步判断青钱柳幼苗所能耐受的PEG6000浓度为15%,相当于-0.30 MPa的土壤水势。（2）基于转录组学和非靶向代谢组学联合分析,PEG6000诱导的干旱胁迫导致青钱柳叶片发生了显著的转录重编程和代谢图谱改变。基于加权基因共表达网络分析（WGCNA）,筛选出了三个与糖类及其衍生物的积累高度相关的模块。基于模块内基因连通性的高低,确定了8个结构基因(如编码beta-果糖呋喃糖苷酶（INV）、蔗糖合成酶（SUS）、棉子糖合成酶（RS）的基因)和14个对这些结构基因具有正向调控功能的转录因子（PCC>0.87）,如WRKYs、C3Hs、GRASs、ARR-B等。这些转录因子可以通过上调结构基因的表达,在青钱柳响应干旱胁迫中发挥重要的作用。（3）重复循环干旱显著抑制了青钱柳苗木的生长和生物量的积累,中高强度的干旱循环导致苗木存活率低于50%。青钱柳叶片和根系的形态特征及功能性状在处理间也存在显著差异（p<0.05）。小叶长、小叶宽及根长、根表面积、根尖数目均随土壤水分的下降而减小。比叶面积的可塑性指数（0.62）和变异系数（40.66%）最大,其次是总根长与叶面积之比和比根长。相关性分析结果显示,叶长宽比、根体积和叶面积比例与总生物量和根冠比呈显著负相关（p<0.05）。基于Logistic回归模型,初步判断,当青钱柳苗木到达半致死水平时,土壤体积含水量在16.57%～18.06%之间。（4）重复循环干旱诱导了青钱柳叶片中活性氧（H2O2和O2·-）的产生和丙二醛（MDA）水平的升高,青钱柳苗木通过提高叶片渗透溶质含量、启动抗氧化防御、促进次生代谢物质积累,来适应土壤水分条件的变化。在第一轮重度干旱中（41d）,与对照相比,青钱柳叶片中可溶性蛋白、脯氨酸、游离氨基酸和Mg2+含量分别提高了83.86%、366.31%、413.70%和26.46%（p<0.05）。超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性在两轮干旱循环表现出不同的响应。中度干旱处理下,第二轮干旱（R48d）叶片POD活性增幅为72.98%,而在第一轮干旱（41d）的增幅仅为19.60%。中低强度的重复循环干旱显著促进了青钱柳叶片中次生代谢产物的积累,如黄酮类、三萜类、多酚类化合物。在轻度和中度干旱处理下,第二轮干旱（R48d）时青钱柳叶片的总黄酮、总多酚含量分别是第一轮干旱（41d）的1.74倍和2.00倍。相关性分析结果显示,渗透溶质含量与抗氧化酶活性、次生代谢产物含量高度相关（p<0.05）。（5）重复循环干旱显著影响了青钱柳根、茎和叶中CNP的化学计量特征和非结构性碳水化合物（NSCs）及其组分的含量。随着干旱程度的增加,根和茎中的C含量呈上升趋势,而N和P含量呈下降的趋势;叶片中的C和N含量在不同处理间无显著差异。随着胁迫程度的增加,叶片中可溶性糖、淀粉、NSCs含量均呈上升趋势。CNP的化学计量特征与NSCs在组织间的分布存在差异:C含量表现为叶>茎>根,可溶性糖和NSCs含量表现为叶>根>茎。多元线性回归分析表明,根、茎和叶中可溶性糖、淀粉及NSCs含量与P含量呈显著正相关（p<0.05）,而与C/N、C/P呈显著负相关（p<0.05）。（6）两轮重复循环处理下,随着干旱程度的增加,青钱柳苗木的萎蔫表型逐渐加重。在第二轮干旱中,与足水对照（WW）相比,轻度干旱（LD）、中度干旱（MD）和重度干旱（SD）处理下,青钱柳苗木的干旱损伤指数分别提高了127.78%、266.67%和355.56%（p<0.05）。相关性分析结果表明,干旱损伤指数与叶片脯氨酸含量、过氧化物酶活性和总三萜含量呈显著正相关（p<0.05）。通过主成分分析与隶属函数分析法相结合,初步认为青钱柳耐旱性的综合得分为0.56。基于逐步回归分析,筛选出三个耐旱性鉴定关键指标,分别为叶片脯氨酸含量、丙二醛含量和干旱损伤指数。

摘要译文

关键词：

青钱柳; 表型特征; 渗透调节; 多组学分析; 耐旱性评价

学位年度：

2024

学位类型：

博士

学科专业：

森林培育

导师：

方升佐

中图分类号：

S792.99[其他⑨]

学科分类号：

0907[林学]

D O I：

10.27242/d.cnki.gnjlu.2024.000002