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不同环境条件下栓皮栎幼苗的生理生态响应研究认领

作者：

赵佳宝

学位授予单位：

河南农业大学

摘要：

森林作为陆地生态系统的主体,在改善地球生态系统和调节全球气候等方面发挥了关键作用。近年来,受全球气候变化和人类活动等因素的影响,全球森林生态系统遭到严重威胁。因此,促进森林天然更新和提高人工林恢复成功率是目前森林可持续经营的重点关注问题。幼苗的生长发育阶段是影响森林更新或植被恢复成功与否的关键阶段,且受其生物学特性和环境因素互作影响。目前关于林木幼苗受外界环境影响的研究中,往往只探讨了某个环境单因子或者双因子的变化,缺乏幼苗对多环境因子及其交互作用的生理生态响应的研究。并且,以往的研究中多集中于探讨某一个环境强度下幼苗功能性状的变化规律,很少涉及多强度下幼苗功能性状,尤其生长和防御相关功能性状如何响应和适应及其调节机制,这极大地限制了我们对植物响应环境变化机制的认识。栓皮栎（Quercus variabilis Bl.）作为我国暖温带落叶阔叶林地带性植被主要建群树种,在栓皮栎播种造林实践中,人们已认识到栓皮栎“一年长根,二年长苗”的独特生物量分配特性,但从功能性状可塑性角度研究幼苗适应环境变化的生理生态策略尚未见报道。因此,本研究以栓皮栎幼苗为研究对象,假设其功能性状受环境因素（光照、氮添加和水分）的影响,反过来也影响着生物量分配模式和碳储存策略,进而影响了幼苗生长发育和适应能力。从幼苗功能性状可塑性角度出发,通过控制试验研究不同遮阴（正常光照的100%、75%、50%和25%）、氮添加(0 kg N·ha-1·a-1、50 kg N·ha-1·a-1和100 kg N·ha-1·a-1)和干旱胁迫（田间持水量的70-75%、35-40%和20-25%）水平下栓皮栎幼苗的生长生理特性、生物量分配特征及各器官非结构性碳水化合物（NSC）和碳、氮的积累、转化和分配模式,解析不同环境因子对栓皮栎幼苗的影响及限制其功能性状可塑性的关键因素,揭示栓皮栎幼苗调节生长与适应外界环境变化的生长—防御权衡策略。主要研究结果如下: （1）光照和水分是限制栓皮栎幼苗株高和地径增长的主要环境因子。具体来说,遮阴抑制了幼苗的株高,而地径则受遮阴和干旱胁迫的共同作用,如适度遮阴能够缓解干旱胁迫对幼苗生长的负面影响。遮阴和干旱胁迫交互作用及三因子的交互作用显著影响了幼苗的形态性状,如比叶面积、叶长/叶宽及根组织密度、直径、体积和长度。栓皮栎幼苗在应对遮阴与干旱胁迫时主要通过调整上述性状来适应并维持自身正常生长发育。栓皮栎幼苗的生物量积累与分配受氮添加、干旱胁迫及其交互作用的显著影响,其中水分是直接影响生物量积累的关键因素,如在水分充足条件下,栓皮栎幼苗倾向于优先将生物量分配到地上部分以提高光合能力,而在干旱胁迫下则更多地投资于根系生长以提高水分利用效率与生存能力。（2）栓皮栎幼苗在遮阴、氮添加和干旱胁迫及其交互作用下,主要通过调整其抗氧化能力（如POD、MDA、NR及超氧阴离子产生速率等）、光合色素（如叶绿素b）含量和净光合作用效率来响应和适应。例如在干旱胁迫下幼苗叶片降低暗呼吸速率以减少能量消耗。在遮阴和干旱胁迫下叶片增加了其叶绿素b含量和过氧化物酶活性来维持代谢平衡以适应这些变化,还通过调节气孔大小来保持水分与碳获取之间平衡。此外,栓皮栎幼苗还通过调节地上（叶片）与地下（根系）中的丙二醛和硝酸还原酶含量来避免损伤,并依赖超氧化系统激发生理响应机制,进而增强抵御环境的能力。（3）遮阴对栓皮栎幼苗叶片的解剖性状的影响极显著。相较于对照,叶片的上表皮厚度在遮阴强度不低于正常光照的50%条件下随处理强度增加而减小,且在正常光照的50%条件下明显减小,但当强度不高于正常光照的25%时则表现出增大趋势。下表皮厚度随遮阴强度增加而增大,且在正常光照的50%条件下显著增大。而栅栏组织、海绵组织厚度和栅栏组织/海绵组织及叶片厚度则随遮阴强度增加而减小,并均在正常光照的50%条件下明显减小;氮添加对栓皮栎叶片的解剖性状影响不显著;干旱胁迫对叶片的上表皮厚度和栅栏组织/海绵组织的影响极显著,并使上表皮厚度在20-25%的田间持水量条件下明显增大。除茎皮层厚度和木质部厚度外,栓皮栎幼苗茎的各解剖性状受遮阴的强烈作用。周皮、韧皮部和形成层厚度及髓直径随遮阴强度增加而减小,其中周皮、韧皮部和形成层厚度在遮阴强度在正常光照的50%下显著减小;氮添加仅对茎的皮层厚度有较显著的影响,使其随氮含量增加而减小,且在高氮水平(100 kg N·ha-1·a-1)下明显降低;干旱胁迫显著降低了茎的周皮厚度和木质部厚度。遮阴、氮添加和干旱胁迫双因子交互作用对栓皮栎幼苗叶片的上表皮、下表皮和海绵组织厚度及叶片厚度的影响均显著;三因素的双因子交互作用对茎的周皮、韧皮部、形成层和木质部厚度及髓直径的影响均极显著;遮阴、氮添加和干旱胁迫交互作用对栓皮栎幼苗的叶片和茎解剖性状的影响极显著。（4）遮阴、氮添加和干旱胁迫交互作用条件下,1年生（1a）和2年生（2a）栓皮栎幼苗及其各器官（叶、茎、粗根和细根）表现出不同的生理反应模式。具体来说,2a幼苗粗根和细根的淀粉含量和非结构性碳水化合物（NSC）含量高于1a幼苗,而叶和茎的淀粉含量和NSC含量低于1a幼苗。这种变化在一定程度上表明,其细根储存碳水化合物的能力随苗龄的增加而增强。叶片和茎部的反应主要依赖于光合作用和水分运输的调节,而根部反应则集中在资源储存和吸收能力。（5）1a栓皮栎叶的碳贮存量较高,表明其具有较强的防御能力,并在幼苗期优先将优先分配给茎干,更倾向于生长;2a栓皮栎幼苗则在不同遮阴处理下,叶在L1光照胁迫下碳贮存量显著高于其他三种处理。与正常水分处理（W0）相比,1a粗根的碳贮存量低于中度干旱处理（W1）。三因子共同作用下1a幼苗叶、茎和粗根的碳贮存量均高于2a,但细根的贮存量小于2a。不同氮添加处理下1a栓皮栎幼苗叶片的氮贮存量均高于其他各器官,表明其主要用于投资生长;而2a栓皮栎则在3种胁迫下将较多的N贮存在细根,用于根系生长发育,投资倾向于防御保守策略。1a和2a栓皮栎幼苗细根的C:N在三种因子交互作用下较低且存在明显差异。1a和2a栓皮栎在中氮水平（N1）与对照组不加氮（N0）的C:N相比分别降低了6.7%和10%。（6）栓皮栎幼苗在遮阴、氮添加和干旱胁迫条件下能够通过调整生长与防御策略来适应这些变化,且这些适应策略在幼苗及其不同器官（叶、茎和根）表现出明显异质性。如幼苗在这些环境条件下主要通过调节碳氮平衡和提高抗氧化酶活性以及防御物质积累来实现资源的再分配。幼苗的根系生长与防御策略表现出对资源调控的直接影响,体现了生长与防御之间的权衡。茎部的生理反应体现了在有限资源条件下,幼苗倾向于增强储存功能,以提高存活率和生长。叶片的生长与防御反应则表明栓皮栎在应对环境变化时的快速响应和适应性,可以通过调节光合作用效率和物质积累以优化光能利用和资源分配。

摘要译文

关键词：

生理生态响应; 栓皮栎; 遮阴; 氮添加; 干旱胁迫; 生物量分配; 非结构性碳水化合物; 生长—防御权衡策略

学位年度：

2024

学位类型：

博士

学科专业：

林学

导师：

杨喜田

中图分类号：

S792.18[栎⑨]

学科分类号：

0907[林学]

D O I：

10.27117/d.cnki.ghenu.2024.000027