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白木香易结香品系特性及结香机理研究认领

作者：

张鹏

学位授予单位：

中国林业科学研究院

摘要：

白木香(Aquilaria sinensis(Lour.)Gilg)受到外界胁迫后能产生沉香,是我国生产沉香的重要药用植物资源。沉香是名贵的传统中药材与天然的高级香料。由于普通白木香的结香质量差、产量低,使得沉香变得珍贵与稀缺。近年来,一些新的白木香优良结香单株被人们从野生白木香中筛选出来,并通过嫁接方式,无性扩繁形成白木香易结香优良品系。白木香易结香品系被认为较普通实生种子苗白木香结香起始年龄小,结香速度快、产量大、品质高,而且结香方式简便。目前还没有研究比较普通白木香与易结香白木香品系之间的结香过程,结香质量等结香特性相关文章发表。也未曾有研究报道这两种类型白木香的差异,科学证实白木香易结香特性的存在,更没有揭示易结香白木香品系结香特性优异于普通白木香的机理研究。因此,本研究开展易结香品系与普通白木香生物特性及结香特性研究、易结香品系与普通白木香的结香差异生理机制、易结香品系与普通白木香的结香差异分子机制、易结香品系与普通白木香差异鉴定研究四个试验,科学地验证易结香白木香品系的存在,探讨普通白木香与易结香品系之间的结香差异生理机制以及分子机制。同时,尝试筛选出苗期鉴别易结香品系的指标,在苗期选择与辨别易结香品系,以期为促进白木香优质品种的筛选与培育提供理论依据。主要研究结果如下: (1)普通白木香与易结香品系之间的形态、遗传多样性与结香特性存在差异。且易结香品系比普通白木香具有更易结香的特性。三种类型白木香(普通白木香I、易结香品系II、易结香品系III)叶片形状呈现多型态,枝条与茎干颜色呈现多样性。微观解剖观察易结香品系较普通白木香导管壁厚度显著降低,射线细胞厚度增加。易结香品系Ⅱ,Ⅲ都显著大于普通白木香Ⅰ。在三个不同类型白木香中检测到了丰富的遗传变异,包括单个核苷酸变异(Single nucleotide polymorphism,SNP)和插入缺失标记(Insertion-deletion,In Del)。通过系统进化树分析,主成分分析,聚类分析,群体遗传结构分析表明三个白木香群体基本能被分离成3个类群。结果说明三个不同类型白木香之间,具有特异性,且具有一定关联性。在机械损伤与真菌胁迫诱导结香中,易结香品系表现出更多的非结构碳水化合物消耗,较高的次生代谢产物总酚和总萜含量以及更高的沉香出香率与沉香精油含量的结香特性。钻孔处理与菌剂处理形成的沉香,在物质组成与比例中,易结香品系与普通白木香之间存在很大差异,特别是2-(2-苯乙基)色酮(2-(2-Phenylethyl)chromones,PECs)与2-[2-(4-甲氧基)苯乙基]色酮(2-[2-(4′-methoxybenzene)ethyl]chromone,MPECs)的相对含量。 (2)普通白木香与易结香品系之间的结香生理机制存在差异。研究表明沉香形成过程中存在生长和防御之间的权衡。生长相关激素和防御相关激素之间的拮抗作用共同调节沉香形成过程中的生长—防御权衡。在受到伤害胁迫后,导管被侵填体所阻塞,且随着时间的推移,在胁迫6个月后,导管内的侵填体逐渐消失。在沉香形成过程中,导管内侵填体的形成和消除可能是生长和防御之间权衡的结果之一。机械损伤后,调控防御反应的相关生理和生化参数显著增加。然而,调节生长的相关参数在两种类型的白木香中显著降低。随着时间的推移,防御反应的强度降低,生长得到了恢复。经过1个月和3个月的机械损伤胁迫处理后,与普通白木香相比,易结香品系表现出较高的水杨酸、茉莉酸和乙烯激素水平、较高的抗氧化酶活性、较高的总酚和萜类化合物含量以及较高的净光合速率和光化学效率,更多的非结构性碳水化合物消耗,沉香出香率与沉香精油含量更高。表明易结香品系较普通白木香防御能力强。正交偏最小二乘法判别分析(Orthogonal partial least-squares discrimination analysis,OPLS-DA)结果表明,沉香精油的组成和比例在普通白木香与易结香品系两种精油中存在差异,显示显著分离,特别是PECs与MPECs的相对含量差异显著。这些数据表明,普通白木香的色酮反应机制可能与易结香品系不同。 (3)普通白木香与易结香品系之间的结香分子机制存在差异。在面对机械损伤的应激反应中,防御反应激素、抗氧化酶活性、总酚和总萜含量分别较对照组提高。易结香品系伤害胁迫下生理特征变化比普通白木香大。普通白木香和易结香品系间应激反应差异基因中,防御机制、次生代谢产物生物合成等功能差异显著。白木香应对机械损伤的应激反应中,许多参与萜类物质合成的MVA和MEP通路的差异表达基因被注释鉴定。加权基因共表达网络分析中,六个关键基因在MEplum模块中被鉴定。其中,基因evm.model.Scaffold1.765.gene功能注释为防御机制。表明此基因可能是易结香品系与普通白木香之间结香特性差异的关键基因。转录家族AP2/ERF、b HLH、MYB、NAC、WRKY等家族成员,特别是B3转录家族也被鉴定为一些防御相关次生代谢产物的潜在调控因子。白木香伤害反应的代谢物在色氨酸代谢、α-亚麻酸代谢、花生四烯酸代谢、次生代谢物生物合成等代谢途径方面被主要注释。代谢组结果显示出两种白木香基因型之间存在明显的分离,表明两种白木香基因型在代谢组水平上的物质积累代谢存在显著差异。构建的萜类生物合成途径、黄酮类生物合成途径相关代谢通路图显示,在机械损伤处理中,与普通白木香相比,易结香品系中萜类和黄酮类生物合成的同源性基因AACT、MVD、PAL、CHS、CHI、F3H、DFR的表达显著升高。易结香品系诱导沉香次生代谢产物形成的容易程度可能大于普通白木香,尤其是在黄酮类物质合成方面。 (4)普通白木香与易结香品系之间的应激反应与组成成分之间存在差异,易结香品系苗期筛选鉴别是可行性的。5个优良易结香品系与普通白木香之间的应激反应指标与储藏营养物质参数,如全氮含量,碳氮比,茉莉酸含量,过氧化物酶活性,总酚含量,总萜含量存在显著差异。易结香品系之间茎干处全氮含量显著高于普通白木香,而碳氮比显著低于普通白木香。机械损伤对易结香品系激素茉莉酸含量与过氧化物酶活性的变化显著大于普通白木香。在受到伤害胁迫后,普通白木香与易结香品系总酚和总萜含量都显著增加,且易结香品系显著大于普通白木香。机械损伤诱导结香一年后,测定沉香含油率与沉香成分PECs与MPECs相对含量。表明易结香品系的沉香含油率,PECs与MPECs相对含量都显著高于普通白木香的沉香。鉴于易结香品系与普通白木香之间差异显著的参数。通过将这些指标与诱导形成的沉香精油含量与沉香质量分级依据的关键色酮成分(PECs与MPECs相对含量)做回归分析,建立线性回归方程。结果表明,全氮含量,碳氮比,茉莉酸含量和总萜含量与沉香含油率和沉香精油含量以及PECs与MPECs相对含量之间存在显著的线性相关性。与沉香含油率以及沉香精油含量和PECs与MPECs相对含量都保持显著相关性的指标,全氮含量,碳氮比以及茉莉酸的含量,在普通白木香与易结香品系的一年生幼苗中,测定验证,同样保持显著的差异。结果表明在白木香幼龄期与成熟期之间的生理生化指标存在一致性。

摘要译文

关键词：

白木香品系; 生长防御平衡; 转录组; 代谢组; 苗期鉴定

学位年度：

2022

学位类型：

博士

学科专业：

森林培育

导师：

徐大平

中图分类号：

S567.19;S567.1[木本⑨]

学科分类号：

0901[作物学];100810[分子生药学]

D O I：

10.27625/d.cnki.gzlky.2022.000108