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干旱与人工落叶对油松幼苗非结构性碳水化合物分配和转运的影响机理认领

作者：

郭欣怡

学位授予单位：

西北农林科技大学

摘要：

全球气候变暖背景下,频发的干旱事件可能导致全球范围内大规模的树木死亡。此外,气候变暖对植食性动物的生存和繁衍十分有利,大大增加了由于其啃食而造成叶片损失的风险。油松作为我国西北和华北地区主要的造林树种,近年来遭受干旱和植食性动物啃食的双重威胁,致使部分地区油松大面积死亡。非结构性碳水化合物是指一类能够为植物生长、呼吸等重要生理活动供给能量的物质,在植物抵御环境胁迫过程中发挥着重要的作用。为探究非结构性碳水化合物的分配对不同强度干旱处理及恢复供水过程的响应机制,本研究以油松幼苗为研究对象,在2017年设置四种土壤水分梯度,即对照(≈100%田间持水量)、中度干旱(40-50%田间持水量)、极重度干旱(15-20%田间持水量)和未浇水(在干旱处理过程中没有任何水分补给),并在干旱处理持续50天后恢复供水(持续25天)。2018年进一步增设重度干旱组(20-30%田间持水量),并将干旱处理持续时间缩短至35天,恢复供水延长至35天。此外,为探究人工落叶的单独效应及其与干旱的交互效应(即干旱处理各个水平之间反应量的差异随幼苗是否进行人工落叶而发生变化的现象)对各器官中非结构性碳水化合物的分配和转运机制的影响,于2019年设置了持续80天的控水(100%田间持水量、30-40%田间持水量及未浇水)和人工落叶处理(落叶:人为剪除非当年生的叶;未落叶:不作落叶处理)的交互实验。主要研究结果与结论如下: 1.油松幼苗体内储备的非结构性碳水化合物在干旱胁迫过程中发挥着重要的缓冲作用。干旱胁迫严重限制了幼苗的光合能力,同时改变了其生物量和非结构性碳水化合物含量:2017年中度干旱处理条件下,叶和嫩枝中非结构性碳水化合物总量在干旱持续30天后分别减少至对照组的66.7%和75.2%,而此时根中非结构性碳水化合物总量与对照组无显著差异,根生物量增长至对照组的119.9%。幼苗将叶和嫩枝中非结构性碳水化合物分配给根,积极维持根的生长。与此同时,各干旱处理组幼苗的嫩枝、茎和根中可溶性糖总量与淀粉含量的比值均显著升高。水分亏缺条件下,油松幼苗将体内储备的淀粉分解为可溶性糖,为代谢活动提供能量,同时参与植物渗透调节、细胞膨压的维持以及栓塞的修复,避免水力学失败的出现。 2.干旱强度及持续时间是决定油松幼苗在干旱胁迫解除后的恢复模式的重要因素。2017年未浇水组幼苗在恢复供水过程中未能恢复正常生理活动,其净光合速率没有任何回升的迹象。恢复供水25天后,其叶、嫩枝、茎和根中非结构性碳水化合物总量分别下降至恢复供水前的69.3%、76.7%、57.1%和25.4%。而成功恢复正常生理活动的幼苗在复水过程中不断积累淀粉,其中2017年极重度干旱组幼苗的净光合速率在恢复供水25天后增长至恢复供水前的159.3%,但各器官生物量均没有明显的增长,同时根部淀粉含量增加至恢复供水前的125.5%,这表明极重度干旱组幼苗根中淀粉含量的增加来源于植物以暂停生长为代价将有限的非结构性碳水化合物主动存储;而2018年恢复供水35天后,重度干旱、极重度干旱和未浇水组幼苗的净光合速率均恢复至对照水平,所有器官中可溶性糖总量与淀粉含量的比值相比恢复供水前均有所下降,在茎和根中尤为明显,表明此时幼苗体内淀粉含量的增加来自于盈余的可溶性糖的被动转化。 3.人工落叶处理后,油松幼苗将嫩枝和茎中储备的非结构性碳水化合物优先转运至叶和根部,通过叶和根的生长来补偿落叶造成的光合面积和养分的损失。人工落叶50天时,嫩枝和茎中淀粉含量分别减少至未落叶幼苗的80.1%和73.1%,而落叶组幼苗的新叶和根生物量分别增长至未落叶组幼苗的118.9%和105.6%,落叶组幼苗新叶的净光合速率增长至未落叶幼苗的212.5%。人工落叶80天时,油松幼苗嫩枝和茎中淀粉含量有所恢复,但根的生长受到抑制。待新叶光合作用达到一定水平后,幼苗首先恢复嫩枝和茎中的淀粉储备,而这一恢复过程优先于根的生长。 4.当人工落叶与干旱胁迫同时出现时,落叶严重削弱了幼苗应对干旱胁迫的能力。落叶导致幼苗损失了约62.9%的非结构性碳水化合物储备。落叶50天后,30-40%田间持水量组落叶幼苗的新叶、茎和根中非结构性碳水化合物总量分别降至未落叶幼苗的81.6%、94.1%和44.2%;落叶80天后,30-40%田间持水量组未落叶幼苗的各器官中淀粉含量相比50天时均有所回升,而落叶幼苗中却没有观察到这一现象。未浇水组落叶幼苗的各器官中非结构性碳水化合物总量在落叶50和80天时均低于未落叶幼苗。各器官内碳水化合物的持续消耗是植物处于“濒死”状态的重要表现,落叶导致幼苗各器官中非结构性碳水化合物的持续消耗,加速了幼苗的死亡。综上所述,本研究系统阐述了油松幼苗体内非结构性碳水化合物储备在干旱胁迫以及人工落叶处理后的恢复过程中的重要作用。充足的非结构性碳水化合物储备是油松幼苗在干旱和人工落叶过程中维持生存的重要条件。当油松幼苗的固碳能力减弱时,幼苗通过分解体内储备的非结构性碳水化合物满足代谢和抗逆过程对碳的需求。干旱胁迫解除后,油松幼苗优先恢复体内的碳水化合物储备,以应对以后可能出现的其他环境胁迫。本研究系统分析和阐明了油松幼苗非结构性碳水化合物的分配机制对干旱胁迫、落叶以及干旱和落叶交互作用的响应,为油松天然林和人工林的抚育和管理提供了重要的理论依据。

摘要译文

关键词：

干旱; 人工落叶; 非结构性碳水化合物; 可溶性糖; 淀粉

学位年度：

2021

学位类型：

博士

学科专业：

生态学

导师：

彭长辉王猛

中图分类号：

S791.254[油松⑨]

学科分类号：

0907[林学]

D O I：

10.27409/d.cnki.gxbnu.2021.002796