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摘要： 植物叶片的非结构性碳水化合物(NSC)不仅可以反应植物的碳供应状况,也能反应植物对外界环境的适应策略。利用传统的蒽酮比色法测定了东北3个典型森林生态系统(呼中、凉水和长白山)242种常见植物叶片的非结构碳水化合物,探讨了温带主要森林植物叶片NSC沿纬度梯度的变化趋势及其在物种-生活型-群落间的分布规律。实验结果表明:3个典型森林生态系统植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均呈偏正态分布,多数物种的含量偏中低水平;242种植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC的平均含量分别为63.31、65.66和128.96 mg/g。在所调查的森林生态系统中,叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同生活型中表现各异。此外,乔木植物叶片的可溶性糖、淀粉和NSC含量从北到南呈递增趋势,呼中最低,凉水次之,长白山最高。乔木淀粉含量均表现为落叶树种大于常绿树种,可溶性糖和NSC含量变化趋势复杂。研究结果不仅为阐明东北主要森林生态系统植被碳代谢和生长适应对策提供数据基础,而且对理解植物对未来气候变化的响应机理提供数据支撑。
关键词: 淀粉 ；非结构性碳水化合物(NSC) ；可溶性糖 ；生活型 ；森林 ；生态系统
被引量
85
摘要： 【目的】杨树的叶和细根在森林生态系统碳和养分(如氮、磷等)循环中起核心作用,但目前细根对臭氧(O_(3))胁迫响应的研究还较缺乏,尚不清楚叶和细根对O_(3)胁迫的响应差异。本研究旨在阐明叶片和细根这2个快速分解器官对O_(3)剂量的响应差异,为从植物地上-地下反馈角度理解杨树对O_(3)污染的响应机制提供科学参考。【方法】本研究采用开顶室气室装置设置5个O_(3)浓度水平,研究杨树叶片和细根功能性状指标对O_(3)剂量的响应是否存在差异。【结果】叶片单宁和细根磷含量表现出显著的兴奋效应,即毒性阈值之前为应激正效应,毒性阈值之后为抑制负效应。叶片饱和光合速率、细根生物量以及叶片和细根可溶性糖含量出现毒性阈值,但未观察到显著兴奋效应。水分利用效率以及叶、茎、粗根和总根生物量对O_(3)剂量呈现线性胁迫下降响应。碳、氮、可溶性糖、木质素含量以及木质素∶氮内稳性较强,沿O_(3)浓度梯度在叶片和细根中的分配未发生变化。磷、淀粉和总非结构性碳水化合物随O_(3)浓度升高分配到细根的比例增加;单宁表现为分配到叶片的比例先增加,当O_(3)剂量达到37.25μmol/mol·h时,分配到细根的比例增加。【结论】杨树叶片和细根的功能性状对O_(3)剂量存在响应差异。O_(3)胁迫增加了杨树细根中P和非结构性碳水化合物的储存比例,这可能是植物抵御O_(3)胁迫的一种应对策略。
关键词: 臭氧胁迫 ；杨树107 ；细根 ；叶片 ；功能性状 ；剂量响应
被引量
3
摘要： 性状(Trait)或功能性状(Functional trait)是植物、动物和微生物等对外界环境长期适应和进化后所呈现出来的可量度的特征,也是人们认识自然、利用或改造自然的重要途径和技术手段。近几十年来,科学家对植物、动物和微生物功能性状的研究取得了令人瞩目的成就,尤其在物种水平的植物叶片和根性状的研究领域;然而,自然生态系统是复杂的,植物、动物和微生物自身的多种性状间及其不同生物间性状的相互作用是广泛存在的,因此需要跨学科、系统性、集成式地调查和研究。以中国东部南北样带(NSTEC)森林生态系统为对象开展了植物、微生物和土壤性状的综合测定;基于其核心的研究结论并适当整合NSTEC前期的相关研究成果,希望能给性状研究提供新的调查模式和分析思路。沿NSTEC从热带雨林到寒温带针叶林3700km样带选取了9个地带性森林生态系统,在群落结构调查基础上对群落内所有植物种类(总计1177物种)开展了系统性的性状测定(叶-枝-干-根多元素含量,叶片形态性状-气孔性状-解剖性状-叶绿素含量-多元素含量-非结构性碳水化合物、细根形态性状-解剖性状-多元素含量等),测定了土壤微生物群落结构、酶活性、土壤有机质结构与组成、土壤碳氮周转及其温度敏感性等参数。基于上述数据,不仅按传统途径系统性地探讨了植物、微生物和土壤多种性状的纬度变异规律与影响因素;还从不同角度探讨了"如何科学地将器官水平测定性状推导至天然森林群落水平"科学难题,并从多个性状角度建立了自然森林生态系统中性状与功能的定量关系。在此基础上提出"性状网络"和"生态系统性状"概念,以其更好地用于揭示自然界复杂的森林生态系统,为验证和发展生态学理论、探讨多种性状间协同(权衡)的生态系统生产力优化机制提供重要的数据支撑。希望通过解决性状尺度拓展的技术难题,未来将传统性状研究拓展至群落或生态系统水平,并与高速发展的宏观观测手段(遥感观测、通量观测、模型模拟)有机结合,使性状研究更好地服务于区域乃至全球性的生态环境问题。
关键词: 样带 ；生态系统 ；性状 ；宏生态学 ；空间格局 ；影响因素 ；性状网络 ；生物地理学
被引量
65
摘要： 全球氮沉降通过影响树木叶片的生理过程影响森林生态系统的结构与组成,但目前关于氮沉降对森林生态系统中不同植物叶片非结构性碳水化合物(NSC)含量的影响还不十分清楚.本研究选取黄土丘陵区人工油松林中油松、辽东栎、忍冬、绣线菊、黄刺玫、茜草、披针苔草7种主要高等植物,比较了3年氮添加(0、3、6、9 g N·m^(-2)·a^(-1),分别用N_0、N_3、N_6、N_9表示)对7种植物叶片中NSC的影响.结果表明:不同植物叶片可溶性糖、淀粉含量变异很大,二者变异最高的均为黄刺玫,最低的分别为绣线菊和披针苔草;不同植物可溶性糖、淀粉对氮添加的响应存在明显差异.N_6处理下茜草的可溶性糖和淀粉的变异高于其他物种,N_3和N_9处理下绣线菊的变异高于其他物种,可溶性糖和淀粉含量变异最小的物种在不同氮添加水平下不同.随着氮添加水平的增加,油松和披针苔草的可溶性糖含量持续升高,绣线菊持续降低,辽东栎、忍冬和黄刺玫的可溶性糖含量先降低后增加,在N_6处理达到最小,而茜草的可溶性糖含量呈现较复杂的变化趋势.氮添加对植物叶片中淀粉含量的影响表现为油松、忍冬和披针苔草的淀粉含量持续增加,绣线菊先降低后增加,在N_3处理达到最小,而黄刺玫和茜草则呈现较复杂的变化趋势,辽东栎淀粉含量变化趋势平缓.在氮添加后,土壤pH、有机碳、全氮、全磷与植物叶片NSC含量无相关关系,仅N_0和N_3水平下上述土壤理化指标会显著影响可溶性糖/淀粉.表明林地不同植物叶片中NSC含量对氮添加的响应明显不同,研究全球氮沉降或氮添加对林地生态系统的影响需要考虑不同植物,尤其不同生活型植物的不同响应.
关键词: 氮添加 ；非结构性碳水化合物 ；物种 ；叶片
被引量
29
摘要： 近年来,森林食叶害虫在全世界呈爆发趋势。树木的非结构性碳水化合物(NSC)如何响应叶片损失对其生长和生存至关重要。雌雄异株植物在维持森林生态系统稳定性方面扮演着重要角色。然而,目前对该类植物性别之间如何响应去叶的研究还比较少。本文以我国重要的经济和生态恢复树种青杨(Populus cathayana)为研究材料,比较了雌雄青杨幼苗的生长、NSC含量和储量对去叶(0,50%和100%叶片去除)的响应差异。结果表明:随去叶强度的增加,植物的生物量和植株NSC呈降低趋势,且根系(尤其是粗根)的生物量和NSC比地上部分受去叶的影响更大;雌株叶、粗根、细根和植株NSC储量总是高于雄株;随去叶强度增加,雄株的生物量积累和NSC含量和储量降低得比雌株更多。这些结果表明,青杨雌雄植株生长和NSC对不同去叶强度的响应存在性别差异,且去叶对青杨雄株的影响更大。这暗示了雌性青杨对去叶的耐性比雄性强。这些结果有助于理解雌雄异株植株性别水平上的碳平衡机理,也可为杨树人工林的选育提供支撑。
关键词: 雌雄异株 ；非结构性碳水化合物 ；耐性 ；碳平衡
被引量
8
摘要： 研究不同海拔生境下同种植物叶片功能性状的变化,有望揭示植物对环境变化的潜在适应策略,为预测气候变化下植物物种分布、群落动态和森林生态系统结构功能的变化提供依据。本研究以江西武夷山3个海拔(>1900,1500~1700,1000~1300 m)生长的2个共有树种杜鹃(Rhododendron simsii)和黄山松(Pinus taiwanensis)为对象,分析了与防御(脂质、木质素、水溶性酚、有机酸、非结构性碳水化合物、结构性碳水化合物含量)和生长(比叶面积、蛋白质、矿物质、碳(C)、氮(N)、磷(P)含量和N/P)相关的功能性状、叶片构建成本及其之间的相关性。结果表明:2个树种叶片构建成本在不同海拔生境间差异不显著;2个树种叶片水溶性酚含量均随海拔升高显著降低,蛋白质、N和P含量则显著增加;随海拔升高,杜鹃叶片木质素含量显著降低,结构性碳水化合物和矿物质含量显著增加,而黄山松针叶的非结构性碳水化合物含量则显著增加;杜鹃叶片构建成本与有机酸、矿物质含量和比叶面积呈显著负相关,与非结构性碳水化合物呈显著正相关;黄山松叶片构建成本仅与水溶性酚含量呈显著正相关;杜鹃叶片蛋白质与结构性碳水化合物、黄山松针叶蛋白质与非结构性碳水化合物呈显著正相关。杜鹃和黄山松都能通过调节与生长和防御相关的叶片功能性状来响应生境的变化,对环境变化具有一定的适应能力。
关键词: 海拔 ；叶片构建成本 ；叶片功能性状 ；杜鹃 ；黄山松 ；适应
被引量
17
摘要： 为揭示植物叶片非结构性碳水化合物(NSC)以及碳氮同位素特征对全球变暖的响应,在福建三明森林生态系统与全球变化国家野外科学观测研究站陈大观测点内开展土壤增温实验,设置对照(CT)和增温(电缆加热,+4℃)(W)两种处理,于2016年3月份开始增温,以杉木幼树为研究对象,分析杉木叶片NSC含量以及碳氮同位素的季节变化特征.结果表明:(1)增温处理显著降低春季叶片可溶性糖、淀粉、NSC含量,而其他季节两种处理间无显著性差异.(2)增温后春、冬季节叶片δ13C显著增加,各季节叶片δ15N均表现出增加趋势.(3)增温处理下,叶片δ13C、δ15N与NSC含量未表现出相关关系,而对照条件下,δ15N与δ13C、糖淀比表现为负相关关系,与淀粉表现为正相关关系.综上所述,植物在增温条件下会通过调整不同季节体内NSC含量进行渗透调节,同时改变养分循环特征,进而影响植物水分和养分利用策略维持植物的生长.未来应进一步研究长期增温背景下植物体内NSC含量以及碳氮同位素在各器官间的季节变化特征以及NSC含量与碳氮循环间的关系.(图4表2参40)
关键词: 土壤增温 ；杉木 ；非结构性碳水化合物 ；稳定同位素 ；季节变化
被引量
13
摘要： 凋落物作为森林生态系统的重要部分,是生态系统物质循环的重要环节。以选择亚热带常见28个人工林幼林树种的叶片、茎功能性状与凋落物现存量为研究对象,旨在探讨亚热带人工幼林树种功能性状与凋落物现存量的关系。结果表明:常绿阔叶树种的凋落物现存量最高(均值123.73 g·m^(-2)),其次是落叶阔叶树种(均值57.08 g·m^(-2))和常绿针叶树种(均值54.61 g·m^(-2))。南方枳椇、红豆树、江南桤木等落叶树种具有高比叶面积、叶氮含量,较低叶片单宁含量、木质密度的特点,说明这些树种在资源利用上表现出获取性的策略。而桂花、石栎、深山含笑、苦槠等常绿树种则具有相反的特点,表现资源保守型的策略。在亚热带人工林幼林中凋落物现存量与叶片氮含量、叶片非结构性碳水化合物为显著的负相关关系。研究结果说明植物功能性状不仅通过影响植物生长速率,还会通过分解速率影响凋落物现存量。因此,在造林树种选择时,需要考虑树种的叶片功能特性。
关键词: 亚热带人工幼林 ；树种 ；凋落物现存量 ；叶片氮 ；功能性状
被引量
3
摘要： 干旱是植物生长与存活最主要的限制因子之一。轻度或中度干旱胁迫会抑制树木的光合作用并降低森林生产力,而严重的干旱胁迫则可能造成森林死亡。全球气候变化背景下,干旱频率和强度的增加将对森林生态系统的碳水过程产生重要影响,甚至威胁森林的存活。极端干旱如何影响树木的碳水平衡存在很大争议,特别是干旱致死的生理机制仍不甚清楚。因此,探讨干旱导致树木死亡的生理机制对准确预测未来气候条件下森林的响应具有重要意义,是全球生态学和植物生理生态学的重要课题。目前备受关注的具有协同性的2个假说——"水力失衡"和"碳饥饿"可分别从水分关系与碳动态两方面解释树木干旱死亡的生理机制。近年来国际上相继有研究试图验证以上假说,但并无一致性结论,特别是非结构性碳水化合物的损耗在死亡过程中的作用仍不清楚。本文介绍干旱胁迫下的水分关系,对木质部栓塞以及水力安全范围进行探讨,解释"水力失衡"的基本原理。然后,讨论长期干旱胁迫对树木生长、光合作用和呼吸作用影响的差异,以及由此产生的非结构性碳水化合物动态,探讨"碳饥饿"潜在的基础,并总结干旱致死生理机制的研究进展。目前的研究表明,"水力失衡"是高强度干旱胁迫下树木死亡的主要原因,而"碳饥饿"是否发生有待在更长期的低强度干旱试验中验证。本文还对未来的研究方向提出建议:1)鉴于当前研究的地域和树种限制,以后的研究有待向中国的乡土树种拓展,并通过比较具有系统发生学差异的被子植物和裸子植物树种进一步阐明干旱胁迫对树木碳水关系的影响;2)探讨干旱胁迫下可溶性糖的组分变化以及植物激素的动态将从代谢方面丰富干旱胁迫影响树木的机制;3)为了更准确地预测森林对未来气候变化的响应规律,研究大气CO2浓度与温度协同升高的交互作用如何影响树木干旱死亡应成为新的研究方向。
关键词: 碳饥饿 ；树木死亡 ；极端干旱 ；全球变化 ；水力失衡
被引量
65
摘要： 土壤呼吸反映了植物和土壤微生物的代谢作用,是控制陆地碳平衡和元素循环的关键生态系统功能。亚热带造林过程中大规模营造杉木人工林虽然满足了木材需求,但是杉木连栽会导致土壤退化和森林生态系统服务功能退化,急需进行树种结构调整。有研究表明,不同树种可以通过改变土壤性质和林分特征的变化来影响土壤呼吸。而植物功能性状是衡量植物群落对土壤生物学过程的关键变量,可以有效预测生态过程的变化。植物功能性状不同会导致树种间凋落物、细根生物量及微生物的丰度和活性的差异,进而影响土壤CO2排放。因此在造林的初期阶段探讨不同树种如何对土壤呼吸施加影响,是理解不同树种生态系统生产力与碳循环过程的关键之一,能够为人工林的科学经营提供理论支持。本研究依托位于福建上杭的全球变化背景下树种多样性与生态系统功能实验平台,在气候、林龄、营林措施和立地条件较为一致的情况下,选取15个叶片和根系功能性状呈现一定变化范围变异的树种,建立亚热带树种功能性状与土壤CO2排放的关系,以期从树种特性角度为人工林碳循环研究提供新思路。主要结果如下: 1、本研究通过重复测量方差分析发现,亚热带人工幼林不同树种土壤CO2排放通量存在明显的季节差异,整体上夏季排放高于冬季,其与同期气温变化以及降水情况联系密切。回归分析结果表明土壤温度与土壤CO2排放显著正相关,土壤湿度与土壤CO2排放的关系不显著。 2、本研究中亚热带人工幼林不同树种土壤CO2排放年通量存在显著差异,米槠CO2排放年通量是南方红豆杉的2.8倍。逐步回归分析结果表明,土壤p H对土壤CO2排放年通量具有显著的正效应,土壤硝态氮含量对土壤CO2排放年通量具有显著的负效应。一般线性回归分析发现,土壤呼吸年通量与年凋落物量具有显著正相关性。结构方程模型显示凋落物量越多会通过显著提高土壤微环境的p H值,进而会增加土壤呼吸。 3、本文的研究结果表明,土壤CO2排放年通量会随着叶氮含量和细根直径的增加而降低,随叶片非结构性碳水化合物增大而提高。结构方程模型显示,植物叶片非结构性碳水化合物对土壤CO2排放通量具有直接的、显著的正效应,而植物叶片氮含量和细根直径则通过显著降低土壤p H值和可溶性有机氮含量等来对土壤CO2排放通量施加负效应。 综上所述,不同树种间土壤CO2排放通量具有显著差异,与水热条件关系密切,凋落物通过显著影响土壤微环境的p H值进而影响土壤动物和土壤微生物的微生境,影响土壤CO2排放。不同人工林利用与水分、养分获取相关的叶和根功能性状直接或间接通过土壤特性影响土壤碳排放。
关键词: 植物功能性状 ；土壤呼吸 ；凋落物量 ；土壤温度 ；土壤湿度
摘要： 雌雄异株植物是陆地生态系统重要的组成部分,在维持森林生态系统的物种多样性和稳定性方面发挥着重要作用。在一定的环境条件下,雌雄植株可能会在形态结构、生长特性以及空间分布格局等方面形成差异。探究雌雄植株非结构性碳水化合物(NonStructural Carbohydrate-NSC)特征有助于深入理解两性植株能量分配及利用策略,以加强对雌雄异株树种NSC分配格局的认识及其对环境的适应机制。本研究以生长于东北东部山区野外自然条件下3种不同生长习性的雌雄异株树木山杨(Populus davidiana)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)和东北红豆杉(Taxus cuspidata)为研究对象,通过测定3个树种雌雄植株各组织器官(叶片、枝条或粗根皮和木质部、细根)NSC和生态化学计量(C、N、P含量)参数、叶性状及不同深度土壤(0-10cm和10-20cm)参数、分析了3个树种雌雄植株各组织器官间NSC特征、种间利用差异、NSC浓度及其组分的相关关系以及NSC浓度与C、N、P含量的相关关系。主要结果如下:(1)除了雌株4年生针叶叶宽、当年生针叶质量显著高于雄株之外,针叶树种东北红豆杉雌雄植株同一年龄各叶性状参数(叶长、叶宽、叶面积、叶质量、比叶面积或含水率)均无显著差异,阔叶树种山杨和水曲柳各叶性状参数性别间差异不显著。除了山杨雌株0-10cm土壤N:P较雄株高29%,东北红豆杉雌株0-10cm土壤C:P较雄株高18%外(P<0.05),其余同种雌雄植株附近同一土壤深度C、N、P含量及其计量比均无显著差异。同一性别植株各土壤参数随深度的增加而降低。(2)器官及其与年龄的交互作用对东北红豆杉可溶性糖(SS)、淀粉(ST)及总NSC浓度有显著影响,但性别对东北红豆杉以上参数均无显著影响。主要表现为东北红豆杉同一年龄针叶或枝条NSC浓度及其组分性别间差异均不显著。虽然针叶SS与ST浓度无显著相关关系,但枝条SS与ST浓度呈显著正相关(P<0.05),且枝条ST浓度变化速率大于其SS浓度变化速率,两者为异速关系。枝条ST浓度随针叶ST浓度的异速增长斜率显著大于1(P<0.05)。东北红豆杉针叶NSC浓度与N、P含量呈显著负相关(P<0.05),枝条NSC浓度与N、P含量呈显著正相关(P<0.05)。(3)树种、器官及与性别的交互作用对3个树种SS、ST和NSC浓度有显著影响,但性别对3个树种以上参数均无显著影响。具体表现为东北红豆杉细根SS和NSC浓度、山杨叶片和枝木质SS、NSC浓度、粗根SS和NSC浓度、粗根木质SS和ST浓度、水曲柳叶片SS和NSC浓度,粗根ST浓度,细根ST和NSC浓度性别间有显著差异,但其余同种植株性别间NSC及其组分浓度均无显著差异(P>0.05)。3个树种组织器官间NSC浓度差异显著,其中,山杨和水曲柳NSC浓度表现为资源获取器官(叶、细根)低于慢速周转器官(枝、粗根),反之,东北红豆杉NSC浓度表现为针叶和细根高于枝和粗根。3个树种中,山杨和水曲柳组织间、组织和器官间SS与ST浓度均呈显著正相关(P<0.05)。3个树种地上器官叶片枝条与地下器官粗根细根之间的SS或NSC浓度差异显著。其中,山杨和水曲柳地上地下器官之间SS或NSC浓度均为等速增长关系,东北红豆杉地上地下器官之间SS或NSC浓度为斜率小于1的异速增长关系。3个树种中山杨、水曲柳根SS和NSC浓度均与C含量呈显著负相关(P<0.05),东北红豆杉根SS和NSC浓度均与C含量呈显著正相关(P<0.05)。综上所述,3个树种各组织器官间NSC及其组分浓度并没有呈现明显的二态性,且组织器官间NSC特征差异与其功能特性密切相关。针阔叶树种在NSC分配及利用策略方面存在差异。山杨和水曲柳整体上对NSC的利用具有一致性,而东北红豆杉则不具有。
关键词: 雌雄异株 ；不同年龄针叶和枝条 ；非结构性碳水化合物 ；性别二态性
摘要： 为探讨热带森林木本植物叶片性状对土壤氮磷养分变化的响应及适应机制,本研究依托中国科学院小良热带海岸带生态系统定位研究站的氮磷添加实验平台,设置对照、加氮(100 kg N·hm-2 a-1)、加磷(100 kg P·hm-2 a-1)和加氮磷(100 kg N·hm-2 a-1和100 kg P·hm-2 a-1)四种处理,于2019年1月、4月、7月和10月,采集优势木本植物黑嘴蒲桃（Syzygium bullockii）、紫玉盘（Uvaria microcarpa）、白车（Carallia brachiata）和竹节（Syzygium levinei）的叶片,测定其叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶绿素（Chl）、非结构性碳水化合物（NSCs）和氮、磷及其它矿质元素含量,探究叶片性状对氮磷添加响应的差异。主要研究结果如下:
1)4种植物叶片的氮磷比（N/P）均大于20,表明该地区植物生长仍受土壤磷有效性的限制,加氮（+N）使植物叶片N/P升高,加磷（+P）和加氮磷（+NP）则会显著降低N/P。+N、+P和+NP均增大了黑嘴蒲桃的LA和白车的SLA,减小了紫玉盘的LA和竹节的SLA,表明灌木LA对外部环境变化更敏感,而高大乔木则倾向于调整SLA。氮磷添加对Chl含量无显著影响,但整体上增加了黑嘴蒲桃Chl含量,降低了白车的Chl（a+b）含量。黑嘴蒲桃和紫玉盘NSCs含量对+N的响应较敏感且+NP的增效作用最好,白车和竹节则对+P较敏感。各植物可溶性糖与淀粉比均大于1,+N和+NP会降低植物可溶性糖与淀粉的比值,而+P会升高。
2)不同林层植物对氮磷添加的响应不同。除钙（Ca）、铁（Fe）和锰（Mn）元素外,林下层其余矿质元素含量均高于林冠层,且林下层植物LA和SLA也显著大于林冠层。+N增大了林冠层植物的LA和SLA,+P作用相反,+N、+P和+NP减小了林下层植物LA和SLA。林下层Chl、NSCs以及N、P元素含量均低于林冠层,+N、+P和+NP均增加了林下层植物Chl含量,且+NP的增效作用最好,但+N、+P和+NP降低了林冠层Chl含量,Chl a/b对氮磷添加的响应恰好与Chl含量相反。+N、+P和+NP增加了林下层植物可溶性糖和淀粉含量,降低林冠层可溶性糖含量,且+NP的作用较强。+N、+P和+NP分别对林下层的氮含量和林冠层的磷含量具有明显的增效作用。
3)季节变化对植物叶片SLA、Chl、NSCs、K、Na和Mg含量具有显著影响;物种与季节的交互作用对植物可溶性糖和非结构性碳（NSC）以及P、K、Zn含量具有显著影响。植物在干季倾向于增大SLA和Chl a/b、增加可溶性糖含量以应对水分变化。干季植物的叶片N和P含量均高于湿季,但氮磷比表现为湿季高于干季。除了N、P、K和Mg元素外,其余矿质元素均表现为湿季含量高于干季。林下层植物Chl含量在湿季最低,而林冠层植物Chl含量却在湿季最高。
4)植物LA、SLA、Chl含量、NSCs含量和营养元素含量(除铜（Cu）元素外)均具有显著的种间差异。磷添加对SLA、淀粉和NSC具有显著影响,且加磷（+P）显著降低了林冠层植物Chl a含量。磷添加与物种的交互作用对Chl a、Chl（a+b）和淀粉含量均具有显著影响。氮添加、磷添加与物种的交互作用仅对LA具有显著影响。
热带森林木本植物独特的遗传特性以及所处环境决定其的适应机制及生存策略,关于不同植物叶片性状对氮磷添加和季节变化的响应,仍有一些尚未理清的机理,亟待继续深入跟踪研究。
关键词: 氮磷添加 ；热带森林 ；叶片性状 ；林层 ；季节动态
被引量
1
摘要： 凋落物分解在陆地生态系统的物质循环和C循环中起着关键作用,其分解速度直接影响全球生态系统的能量周转和C收支平衡。了解土壤动物对凋落物分解的影响机制,对于深入理解森林碳循环和能量循环具有重要意义。目前,我国对土壤动物与森林凋落物分解之间关系的研究较少;因此,无法准确评价土壤动物对森林凋落物分解的贡献。本研究首先基于现有研究结果建立数据模型,分析土壤动物与凋落物分解的关系;同时,于2016年10月至2018年10月,通过优化设计PVC分解环模拟微观环境的野外微缩环境实验方法,对温带森林进行野外分解实验并进一步验证模型的可靠性。从而揭示土壤动物对森林凋落物分解的影响及其调控机制。主要结果如下:(1)基于已发表研究,建立涉及64种不同植物物种、120种不同凋落物组合,总计126个分解常数的数据库分析。结果表明,土壤动物促进中国森林生态系统凋落物分解提高了 65%。因气候类型差异,土壤动物对不同森林类型影响程度不同。温热潮湿环境中,土壤动物促进分解速率提高更明显,而干冷的温带森林贡献率相对较低。土壤动物对凋落物分解的影响程度依次为:热带森林>亚热带森林>温带森林。(2)中国森林生态系统中,凋落物基质在很大程度上影响土壤动物对凋落物的分解作用。通过拟合发现,土壤动物效应随着年均降水量、年均温度、凋落物中N和纤维素升高而降低(P<0.05);土壤动物效应随木质素、木质素/纤维素、木质素/N、C/N和N/P升高而升高(P<0.05)。综合分析发现,土壤动物效应受年均降水、凋落物中N含量和C/N比(P<0.001)共同调控。(3)以东北帽儿山次生林中16种常见温带乔木树种凋落物为研究对象,经2年野外分解实验后,与对照相比,土壤动物参与条件下16种凋落物分解速率表现为不同程度的提高。土壤动物参与凋落物分解时,山桃稠李(Padus maackii)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)和黄檗(Phellodendron amurense)凋落物分解速率较快,分解常数(k)依次为:1.427、1.087和0.922;而蒙古栎(Quercus mongolica)、红松(Pinus koraiensis)和春榆(Ulmus davidiana var.japonica)凋落物分解较慢,k值依次为:0.374、0.369和0.278。但是,土壤动物对不同物种分解的影响、贡献率均有差异。其中,山桃稠李凋落物2年后质量残留率仅0.5%,春榆凋落物质量残留率则高达52.9%;土壤动物对青楷槭(Acer tegmentosum)凋落物分解贡献率达的34.0%,对水曲柳凋落物分解贡献率仅2.0%。(4)温带森林土壤动物与凋落物分解的实验发现,区域环境内凋落物基质是影响土壤动物对其分解贡献的主要因素。同时,土壤动物对山桃稠李、黄檗、青楷槭和水曲柳的影响程度明显高于其他物种;蒙古栎、胡桃楸(Juglans mandshurica)和水榆花楸(Sorbus alnifolia)对土壤动物影响程度相对较小。分析土壤动物效应与初始凋落物基质关系发现,凋落物基质中N含量、Ca含量和非结构性碳水化合物(NSC)含量与土壤动物影响呈显著正相关;木质素含量、单宁酸含量、C/N和木质素/N与土壤动物效应具有较强的显著负相关关系。结果表明凋落物基质中,易分解物质含量越高(如N、NSC等)土壤动物对该物种凋落物分解影响越大;反之,难分解的木质素、单宁酸等含量越高,土壤动物效应对该物种的分解影响越低。(5)温带森林16种常见乔木凋落物按照菌根类型分为丛枝菌根(arbuscularmycorrhiza,AM)宿主和内生菌根(ectomycorrhiza,EM)宿主。经 2 年野外分解发现,土壤动物对AM宿主凋落物分解速率较EM宿主凋落物分解速率提高一倍以上。比较两种菌根类型凋落物基质,AM宿主凋落物具有较低C/N和较高NSC的特点,这种差异导致了土壤动物对凋落物分解快慢的影响。(6)凋落物种累积的氨基糖成分一定程度反应了土壤动物刺激微生物对分解的影响。凋落物中氨基葡萄糖、氨基半乳糖和胞壁酸含量随着分解进行而逐渐增加。同时,拟合土壤动物效应与氨基葡萄糖、氨基半乳糖和胞壁酸含量相关关系显著(P<0.01),微生物对凋落物分解的影响离不开土壤动物对凋落物物理结构的破坏,经土壤动物参与分解的凋落物中C源、N源等养分更容易被微生物利用。此外,凋落物基质通过影响土壤动物参与分解,进一步吸引微生物参与分解。
关键词: 土壤动物 ；凋落物分解 ；野外微缩实验 ；凋落物基质 ；氨基糖
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摘要： 我国喀斯特分布广泛,生态系统脆弱,植被退化严重,石漠化现象突出,如何有效进行植被恢复成为喀斯特生态研究的热点之一。受自身地质背景和水化学溶蚀影响,喀斯特地表形成大量的岩溶裂隙,被认为是喀斯特地区水分缺乏的重要原因。全球气候变化下,我国西南喀斯特地区年降雨量呈现减少趋势,将加剧岩溶地区的干旱。最近研究表明,植物可能能够充分利用岩溶裂隙里的水分,以适应喀斯特“岩溶干旱”;也可能会通过调整地下根系的空间分布及功能性状、植物光合、非结构性碳水化合物等适应岩溶裂隙缺水生境。同时,野外调查发现,我国珍稀特有树种桢楠在喀斯特地区长势良好,具有扎根破岩的特性。因此,本研究以桢楠（Phoebe zhennan）幼苗为实验材料,通过设置不同土量和裂隙大小的岩溶裂隙生境(纯土壤无裂隙S组、有土壤填充裂隙SF组:SFSmall和SFBig、无土壤填充裂隙F组:FSmall和FBig)和不同降水处理(正常降水W100%、干旱处理W30%),探究植物是否可以利用岩溶裂隙水分（即岩溶裂隙是否具有生境作用）,是否可以通过改变生物量的积累和分配、调整根系空间分布、调节光合生理及非结构性碳水化合物来适应岩溶裂隙生境。主要结果如下:（1）不同岩溶裂隙会影响桢楠幼苗的生物量及根系空间分布。在对照和干旱水分条件下,无土壤填充裂隙组会抑制桢楠幼苗的总生物量,但并不抑制有土壤填充裂隙组总生物量。在干旱水分下,无论有无土壤填充的裂隙组,岩溶裂隙的存在均会促进桢楠幼苗裂隙层根长、根表面积和根体积的分配增加。不同的岩溶裂隙大小生境中,大岩溶裂隙均会促进根生物量、根长、根表面积和根体积的增加,但各生境组会选择采用不同的根系空间分布策略,增加裂隙层或土壤层的根系空间分布。SF生境中,水分充足条件下主要提高裂隙层根生物量,水分亏缺的条件下却主要提高土壤层根生物量。F组生境中,水分亏缺条件使得裂隙层根系的反应更加敏感,因此在水分充足时仅有土壤层粗根的根长、根表面积、根体积增加,而水分亏缺时不仅增加了裂隙层细根的根长、根表面积、根体积,同时还增加了裂隙层粗根和裂隙层细根的生物量。（2）不同岩溶裂隙会影响桢楠幼苗的光合作用及叶片功能性状。与生物量的变化不同,在对照水分下有土壤填充裂隙组会促进桢楠幼苗的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,在干旱水分下无土壤充裂隙组的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率最高。不同的岩溶裂隙大小生境中,桢楠幼苗会选择关闭气孔或提高水分利用效率调节光合作用;叶片含水量、叶干物质含量、比叶面积和叶面积比率始终保持稳定,但具有较小的比叶面积和较高的叶干物质含量。（3）不同岩溶裂隙会影响桢楠幼苗的非结构性碳水化合物含量。在对照和干旱水分下,岩溶裂隙的存在会抑制桢楠幼苗各构件可溶性糖含量,但有土壤填充裂隙组的细根和叶片可溶性糖含量不被抑制。岩溶裂隙的存在会提高整株平均淀粉含量和非结构性碳水化合物（NSC）含量,但岩溶裂隙过大时会抑制整株平均淀粉含量及NSC含量。各构件的淀粉含量无论在对照还是干旱水分下,有无岩溶裂隙的生境组均会抑制叶片的淀粉含量,但有土壤填充的生境会增加根的淀粉含量（尤其是裂隙层的细根）。不同的岩溶裂隙大小生境中,有土壤填充裂隙组中,大岩溶裂隙对桢楠幼苗根的可溶性糖含量和淀粉含量有抑制作用,而无土壤填充裂隙组中,在对照水分下大岩溶裂隙中仅有叶片淀粉含量被抑制,在干旱水分下主要是抑制茎的淀粉含量。总之,岩溶裂隙中赋存的土壤,使岩溶裂隙不再只是水分漏失的通道,同时也成为植物根系生长的“容器”,能够缓解喀斯特地区地表干旱缺水带来的负面效应。同时,桢楠通过调节生长、光合生理及非结构性碳水化合物适应喀斯特生境,但相较于桢楠的其他器官,根系对于岩溶裂隙生境的响应最为敏感。研究结果可为预测降雨格局变化下喀斯特地区未来森林生态系统的动态变化和植被恢复提供理论依据。
关键词: 喀斯特 ；岩溶裂隙 ；生物量 ；光合作用 ；根系分布
被引量
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摘要： 自工业革命以来,由于化石燃料的燃烧、氮（N）肥的生产使用以及畜牧业的发展等人类活动影响,导致大气中活性N含量激增。N沉降对森林生态系统造成了许多负面效应,已成为当前全球变化中最为严峻的问题之一。然而,长期的N沉降如何影响处于温带和亚热带过渡区域的北亚热带森林生态系统中的树木,目前还未有明确结论。长期高N沉降在热带地区通常会加剧植物磷（P）的限制,但目前仍然不清楚,长期P添加是否能缓和过量N输入对成熟树木造成的各种生理压力。为了回答以上问题,本文选取北亚热带森林具有较高经济价值的常见优势树种苦槠（Castanopsis sclerophylla）为研究对象,通过长达8年的N添加(100 kg N ha-1 yr-1)、P添加(50 kg P ha-1 yr-1)和NP交互(100 kg N ha-1 yr-1+50 kg P ha-1 yr-1)处理,研究了长期N、P添加及其交互作用在不同季节（干季和湿季）对北亚热带成熟树木苦槠生长、光合作用和叶片化学的影响。本研究主要有以下结论:（1）长期N添加和P添加均促进了苦槠的生长,并且NP交互对生长促进作用极为显著。长期的N添加显著降低了土壤p H,加速了土壤的酸化,但相对于N添加,P添加和NP添加缓解了土壤酸化程度。N添加、P添加以及NP添加均显著提高了土壤全氮（TN）含量,但对土壤全磷（TP）均没有显著影响。（2）N添加在湿季和干季均显著提高了叶片N含量,并且叶片N在干季的含量要明显高于湿季。与N添加在湿季下的叶片氮磷比（N/P）相比较,N添加在干季进一步加剧了N沉降造成的植物组织N、P养分失衡（湿季N/P=24.69,干季N/P=40.67）。相比于N添加,P添加和NP添加在湿季和干季均显著提高了叶片P含量,导致叶片N/P的降低,缓解这种N、P养分失衡状况。N添加、P添加以及NP添加处理下的成熟苦槠或许会通过维持一个较低的比叶面积,即通过更为保守的资源利用策略来应对干季干旱少雨的环境。（3）总体来说N添加在湿季和干季均对色素（叶绿素a、叶绿素b以及类胡萝卜素）含量影响较小,而P添加和NP添加在湿季和干季则显著提高了叶片色素的含量,N和P交互作用对色素影响显著。此外各处理下的色素含量呈现出一种动态变化,叶绿素a和叶绿素b在湿季的含量要明显高于它们在干季的含量,而类胡萝卜素则表现相反。（4）N添加、P添加以及NP添加在湿季和干季均显著提高了叶片饱和光强下光合速率（Pn）,但叶片Pn在湿季要明显高于干季。与N添加和NP添加相比,叶片Pn在湿季对P添加比较敏感;与P添加相比,叶片Pn在干季对N添加和NP添加比较敏感。此外叶片Pn与叶片相对叶绿素含量（SPAD）在湿季和干季均有显著正相关关系。与N添加和P添加相比,NP添加在湿季和干季均对叶片光合氮利用率（PNUE）影响显著。（5）N添加、P添加或者NP添加均在湿季和干季均促进了苦槠对N的利用,提高叶片N同化能力,具体表现在叶片色素、可溶性蛋白或者游离氨基酸的增加。N添加和P添加在湿季显著提高了叶片可溶性蛋白含量,仅NP添加在干季显著提高了叶片可溶性蛋白含量。P添加在湿季显著降低了叶片游离氨基酸含量,NP添加则在湿季显著提高了叶片游离氨基酸含量。N添加、P添加以及NP添加在干季均对叶片游离氨基酸无显著影响。（6）N添加、P添加以及NP添加在湿季和干季均显著提高了叶片的可溶性糖和非结构性碳水化合物（NSCs）的含量,并且可溶性糖和NSCs在湿季和干季呈现出一种动态变化,它们在干季的含量明显高于湿季含量。与N添加和NP添加相比,叶片可溶性糖和NSCs在湿季对P添加比较敏感。与P添加和NP添加相比,叶片可溶性糖和NSCs在干季对N添加比较敏感。仅NP添加在干季显著提高了叶片淀粉含量,与叶片可溶性糖和NSCs含量变化类似,苦槠叶片淀粉含量在湿季和干季也呈现出一种动态变化。（7）P元素在湿季对苦槠生长特征影响较大,而N元素在干季对苦槠生长特征影响较大。因为叶片色素、Pn、可溶性糖、NSCs与叶片P在湿季呈显著正相关,而在干季却与叶片N呈显著正相关。（8）对于该北亚热带苦槠次生林,合理浓度的P添加对成熟苦槠的生理表现有积极的促进作用,此外P添加虽然能够有效缓解长期N沉降带来养分失衡,但长期的P添加未来也可能导致限制性元素由P转移为N。
关键词: 氮沉降 ；磷添加 ；氮磷交互 ；光合生理 ；非结构性碳水化合物
被引量
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摘要： 全球气候变化带来的气候变暖和局部地区干旱加剧,增加了病虫害爆发频率。森林病虫害爆发和人类活动干扰会造成植物叶受损,从而对生态系统带来一系列不利影响。在气候变化和人类活动的双重干扰下,森林更新层幼苗生长减慢、死亡率上升,森林自然更新受阻,生态系统结构和功能受到严重影响。木本植物幼苗更新是维持森林生态系统生物多样性的重要过程,在森林动态演变过程中发挥着核心作用。在森林发展的不同阶段,植物会面临不同程度的病虫害干扰,而在植物群落演替和植被修复过程中,幼苗阶段是生长最为脆弱、对环境变化响应最为敏感的时期。在自然界中,植物幼苗生长经常受到光照、水分等非生物因子以及昆虫取食、人为干扰等生物因子的协同影响。生物与非生物因子对植物个体的共同影响以及植物个体叶受损后的恢复过程是目前植物生理生态学研究的热点。研究植物幼苗对去叶及干旱、遮荫等复杂环境的响应机制,了解不同物种的响应差异,可以更好地保护更新层幼苗,更精准地预测未来气候条件下植被的分布变化,并为植被修复中物种的选取提供理论依据。基于以上背景,本研究以暖温带木本植物刺槐(Robinia pseudoacacia)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、麻栎(Quercus acutissima)和北美红栎(Quercus rubra)为研究对象,通过人工去叶的方式模拟叶受损,以去叶后的植物个体恢复机理为研究主线,同时结合了气候变化引起的干旱加剧、木本植物幼苗在更新过程中面临的多种光环境,设置温室控制实验,通过测定幼苗的生长性状、叶片形态及解剖性状、叶片气体交换参数、茎水力性状、非结构碳水化合物等植物功能性状,综合探讨了木本植物幼苗对生物和非生物胁迫的响应机制和恢复机制,主要研究结果如下:为研究不同去叶部位对幼苗生长及生理性状的影响,本实验选取豆科植物刺槐和紫穗槐幼苗进行温室控制实验,并施以不同的去叶处理:不去叶,去除植物个体上部50%叶片和去除植物个体下部50%叶片。结果表明:适度去叶后幼苗的生长及生理性状可以快速恢复。无论施加何种去叶方式,两物种的生长指标均在60天后恢复到对照水平。在恢复初期(第1～14天),两种去叶处理均对刺槐和紫穗槐幼苗的碳分配有显著影响,但在实验后期两物种的碳分配基本恢复到对照水平。处理60天后,叶片性状对不同去叶处理的响应仍存在显著差异:两物种去下部叶处理的比叶面积显著低于对照组,但去上部叶处理的比叶面积与对照组相比无显著差异。叶片去除后,刺槐和紫穗槐幼苗均采取了萌发新叶和快速调动碳储备等积极的恢复策略,但是刺槐比紫穗槐响应叶片损失更快,恢复时间更短,更适合用于虫害频发地区的植被修复。基于上述研究结果,本实验以刺槐和紫穗槐幼苗为研究对象,在适度去叶的基础上施加不同光照处理,进一步研究了不同光环境下更新层幼苗对叶受损的响应机制。本实验设置了两个光照水平(高光对照和低光遮荫)和两个去叶水平(不去叶和去叶)。实验处理时间为70天,共分四次收获,主要测定植物的生长指标及生物量分配、叶片气体交换参数、比叶面积、叶片厚度、碳水化合物浓度等植物功能性状。结果表明:遮荫条件下的去叶处理造成了碳水化合物供应不足,进而显著抑制了刺槐和紫穗槐幼苗的生长。与对照组相比,遮荫处理显著降低了两物种的叶片厚度和木质素浓度,但遮荫处理叶片的比叶面积和总叶绿素浓度会显著增加,说明在低光条件下,两物种会减少对叶片的结构性投资,而增大对叶片获取光资源能力的投资,体现了低光环境下植物功能性状间的权衡策略。在实验处理期间,植物不同性状应对光照和去叶处理的响应顺序不同,植物生长响应对胁迫的敏感性高于光合响应,导致植物非结构性碳水化合物在实验初期的积累。为了研究植物在不同土壤水分条件下对叶受损的响应机制,本实验以壳斗科植物麻栎和北美红栎幼苗为研究对象,在适度去叶的基础上施加不同水分处理。设置了两个水分水平(良好灌溉和干旱)和两个去叶水平(不去叶和去叶)。实验处理60天,分短期(10天)和长期(60天)收获,测定植物生长指标及生物量分配、叶片气体交换参数、茎水力性状、非结构性碳水化合物浓度等植物功能性状。结果表明:去叶处理会加速植物在干旱胁迫下的碳储备消耗,抑制了麻栎和北美红栎幼苗的生长。麻栎在干旱初期通过降低茎水势和茎比导率,保持较高的水力安全性;而去叶处理60天后麻栎的茎淀粉浓度高于对照处理,但茎生物量低于对照水平,说明麻栎去叶后采取相对保守的资源获取策略,更多的资源用于储存而非生长,这有利于其幼苗抵抗再次发生的病虫害。北美红栎在去叶和干旱初期采取相对积极的资源获取策略,生长指标短期内均不受去叶和干旱处理的影响,通过提高剩余叶片的净光合速率,降低茎水势,改变碳分配模式等策略维持正常生长。最后,为了研究碳储备大小在植物响应去叶处理中的重要性,本实验以刺槐和紫穗槐幼苗为研究对象,探究了不同大小植株对适度去叶的响应机制,同时分析了不同水分条件的影响。本研究设置了两个植株大小水平(1.5个月大幼苗和3个月大幼苗)、两个水分水平(良好灌溉和干旱)和两个去叶水平(不去叶和去叶)。结果表明:去叶处理会缓解干旱胁迫对幼苗水力性状的影响,碳储备大的幼苗具有更有效的应对去叶和干旱处理的补偿机制。在干旱处理下,大刺槐幼苗在去叶处理下的茎水势与不去叶处理相比增加了 24%。大刺槐幼苗干旱处理与良好灌溉处理相比,茎淀粉浓度降低了 26%,以保持茎中可溶性糖浓度的稳定。紫穗槐幼苗根可溶性糖浓度随干旱的加剧而增加,同时叶可溶性糖浓度随着干旱的加剧而降低,表明在干旱处理下根和叶的碳分配之间存在权衡。在全球气候变化的大背景下,碳储备大的植物个体面临病虫害及人为干扰时的抵抗能力更强,这与其复杂的补偿和权衡机制有关。总的来说,病虫害、人为干扰、遮荫和干旱均限制了幼苗的生长及生理指标的恢复,但是不同物种应对胁迫的响应策略不同。刺槐和紫穗槐作为典型的速生造林物种,在去叶后,生长及生理指标可以迅速恢复到对照水平;而麻栎和北美红栎生长速度较慢,去叶后短时间内生长指标无法恢复到对照水平。在不同水分和去叶处理下,植物的响应与物种有关,我们在刺槐幼苗中发现去叶可以缓解干旱胁迫对水力性状的影响,有利于降低植物木质部栓塞风险;而在麻栎幼苗中发现去叶处理会加速植物在干旱胁迫下的碳储备消耗,加剧干旱对树木的不利影响。此外,仅适度去叶对刺槐非结构性碳水化合物浓度影响不大,而遮荫条件下的去叶处理造成的重度碳限制,会显著降低刺槐的碳储备和生长能力。碳储备大小在刺槐和紫穗槐幼苗响应去叶和干旱处理中起着重要作用。本研究测定的植物功能性状涵盖了植物生长指标及生物量分配、叶片气体交换参数、叶绿素含量、叶片厚度、叶脉密度、比叶面积、茎水力性状、非结构性碳水化合物浓度等,涉及整株植物的叶、茎、根等不同器官,在幼苗个体水平将水力参数和碳同化性状等结合,从物种的耐受和恢复机制方面比较了不同物种对胁迫因子的响应,丰富了整株植物水平上水-碳过程耦合的研究结果。本研究通过连续监测植物性状、分不同生长阶段进行多次收获等方式,揭示了物种在恢复过程中各植物性状的顺序性变化。本论文的研究结果有助于理解气候变化背景下植物对病虫害和人类干扰的响应机理,为预测木本植物幼苗更新和植被分布动态变化提供科学依据,并为指导暖温带森林植被修复和重建、森林管理等林业实践活动提供更加精准化的建议。
关键词: 去叶 ；光照 ；水分 ；落叶木本植物 ；暖温带地区
被引量
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摘要： 森林作为陆地生态系统的主体,在改善地球生态系统和调节全球气候等方面发挥了关键作用。近年来,受全球气候变化和人类活动等因素的影响,全球森林生态系统遭到严重威胁。因此,促进森林天然更新和提高人工林恢复成功率是目前森林可持续经营的重点关注问题。幼苗的生长发育阶段是影响森林更新或植被恢复成功与否的关键阶段,且受其生物学特性和环境因素互作影响。目前关于林木幼苗受外界环境影响的研究中,往往只探讨了某个环境单因子或者双因子的变化,缺乏幼苗对多环境因子及其交互作用的生理生态响应的研究。并且,以往的研究中多集中于探讨某一个环境强度下幼苗功能性状的变化规律,很少涉及多强度下幼苗功能性状,尤其生长和防御相关功能性状如何响应和适应及其调节机制,这极大地限制了我们对植物响应环境变化机制的认识。栓皮栎（Quercus variabilis Bl.）作为我国暖温带落叶阔叶林地带性植被主要建群树种,在栓皮栎播种造林实践中,人们已认识到栓皮栎“一年长根,二年长苗”的独特生物量分配特性,但从功能性状可塑性角度研究幼苗适应环境变化的生理生态策略尚未见报道。因此,本研究以栓皮栎幼苗为研究对象,假设其功能性状受环境因素（光照、氮添加和水分）的影响,反过来也影响着生物量分配模式和碳储存策略,进而影响了幼苗生长发育和适应能力。从幼苗功能性状可塑性角度出发,通过控制试验研究不同遮阴（正常光照的100%、75%、50%和25%）、氮添加(0 kg N·ha-1·a-1、50 kg N·ha-1·a-1和100 kg N·ha-1·a-1)和干旱胁迫（田间持水量的70-75%、35-40%和20-25%）水平下栓皮栎幼苗的生长生理特性、生物量分配特征及各器官非结构性碳水化合物（NSC）和碳、氮的积累、转化和分配模式,解析不同环境因子对栓皮栎幼苗的影响及限制其功能性状可塑性的关键因素,揭示栓皮栎幼苗调节生长与适应外界环境变化的生长—防御权衡策略。主要研究结果如下: （1）光照和水分是限制栓皮栎幼苗株高和地径增长的主要环境因子。具体来说,遮阴抑制了幼苗的株高,而地径则受遮阴和干旱胁迫的共同作用,如适度遮阴能够缓解干旱胁迫对幼苗生长的负面影响。遮阴和干旱胁迫交互作用及三因子的交互作用显著影响了幼苗的形态性状,如比叶面积、叶长/叶宽及根组织密度、直径、体积和长度。栓皮栎幼苗在应对遮阴与干旱胁迫时主要通过调整上述性状来适应并维持自身正常生长发育。栓皮栎幼苗的生物量积累与分配受氮添加、干旱胁迫及其交互作用的显著影响,其中水分是直接影响生物量积累的关键因素,如在水分充足条件下,栓皮栎幼苗倾向于优先将生物量分配到地上部分以提高光合能力,而在干旱胁迫下则更多地投资于根系生长以提高水分利用效率与生存能力。 （2）栓皮栎幼苗在遮阴、氮添加和干旱胁迫及其交互作用下,主要通过调整其抗氧化能力（如POD、MDA、NR及超氧阴离子产生速率等）、光合色素（如叶绿素b）含量和净光合作用效率来响应和适应。例如在干旱胁迫下幼苗叶片降低暗呼吸速率以减少能量消耗。在遮阴和干旱胁迫下叶片增加了其叶绿素b含量和过氧化物酶活性来维持代谢平衡以适应这些变化,还通过调节气孔大小来保持水分与碳获取之间平衡。此外,栓皮栎幼苗还通过调节地上（叶片）与地下（根系）中的丙二醛和硝酸还原酶含量来避免损伤,并依赖超氧化系统激发生理响应机制,进而增强抵御环境的能力。 （3）遮阴对栓皮栎幼苗叶片的解剖性状的影响极显著。相较于对照,叶片的上表皮厚度在遮阴强度不低于正常光照的50%条件下随处理强度增加而减小,且在正常光照的50%条件下明显减小,但当强度不高于正常光照的25%时则表现出增大趋势。下表皮厚度随遮阴强度增加而增大,且在正常光照的50%条件下显著增大。而栅栏组织、海绵组织厚度和栅栏组织/海绵组织及叶片厚度则随遮阴强度增加而减小,并均在正常光照的50%条件下明显减小;氮添加对栓皮栎叶片的解剖性状影响不显著;干旱胁迫对叶片的上表皮厚度和栅栏组织/海绵组织的影响极显著,并使上表皮厚度在20-25%的田间持水量条件下明显增大。除茎皮层厚度和木质部厚度外,栓皮栎幼苗茎的各解剖性状受遮阴的强烈作用。周皮、韧皮部和形成层厚度及髓直径随遮阴强度增加而减小,其中周皮、韧皮部和形成层厚度在遮阴强度在正常光照的50%下显著减小;氮添加仅对茎的皮层厚度有较显著的影响,使其随氮含量增加而减小,且在高氮水平(100 kg N·ha-1·a-1)下明显降低;干旱胁迫显著降低了茎的周皮厚度和木质部厚度。遮阴、氮添加和干旱胁迫双因子交互作用对栓皮栎幼苗叶片的上表皮、下表皮和海绵组织厚度及叶片厚度的影响均显著;三因素的双因子交互作用对茎的周皮、韧皮部、形成层和木质部厚度及髓直径的影响均极显著;遮阴、氮添加和干旱胁迫交互作用对栓皮栎幼苗的叶片和茎解剖性状的影响极显著。 （4）遮阴、氮添加和干旱胁迫交互作用条件下,1年生（1a）和2年生（2a）栓皮栎幼苗及其各器官（叶、茎、粗根和细根）表现出不同的生理反应模式。具体来说,2a幼苗粗根和细根的淀粉含量和非结构性碳水化合物（NSC）含量高于1a幼苗,而叶和茎的淀粉含量和NSC含量低于1a幼苗。这种变化在一定程度上表明,其细根储存碳水化合物的能力随苗龄的增加而增强。叶片和茎部的反应主要依赖于光合作用和水分运输的调节,而根部反应则集中在资源储存和吸收能力。 （5）1a栓皮栎叶的碳贮存量较高,表明其具有较强的防御能力,并在幼苗期优先将优先分配给茎干,更倾向于生长;2a栓皮栎幼苗则在不同遮阴处理下,叶在L1光照胁迫下碳贮存量显著高于其他三种处理。与正常水分处理（W0）相比,1a粗根的碳贮存量低于中度干旱处理（W1）。三因子共同作用下1a幼苗叶、茎和粗根的碳贮存量均高于2a,但细根的贮存量小于2a。不同氮添加处理下1a栓皮栎幼苗叶片的氮贮存量均高于其他各器官,表明其主要用于投资生长;而2a栓皮栎则在3种胁迫下将较多的N贮存在细根,用于根系生长发育,投资倾向于防御保守策略。1a和2a栓皮栎幼苗细根的C:N在三种因子交互作用下较低且存在明显差异。1a和2a栓皮栎在中氮水平（N1）与对照组不加氮（N0）的C:N相比分别降低了6.7%和10%。 （6）栓皮栎幼苗在遮阴、氮添加和干旱胁迫条件下能够通过调整生长与防御策略来适应这些变化,且这些适应策略在幼苗及其不同器官（叶、茎和根）表现出明显异质性。如幼苗在这些环境条件下主要通过调节碳氮平衡和提高抗氧化酶活性以及防御物质积累来实现资源的再分配。幼苗的根系生长与防御策略表现出对资源调控的直接影响,体现了生长与防御之间的权衡。茎部的生理反应体现了在有限资源条件下,幼苗倾向于增强储存功能,以提高存活率和生长。叶片的生长与防御反应则表明栓皮栎在应对环境变化时的快速响应和适应性,可以通过调节光合作用效率和物质积累以优化光能利用和资源分配。
关键词: 生理生态响应 ；栓皮栎 ；遮阴 ；氮添加 ；干旱胁迫 ；生物量分配 ；非结构性碳水化合物 ；生长—防御权衡策略
摘要： 大量化石燃料的燃烧和土地利用方式的改变,导致大气温度升高。植被是联结大气、水分和土壤等要素的自然纽带,属于变温类型,气候与植被相互作用的过程是陆地生态过程中重要的环节。亚热带是温带与热带的过渡区,位置特殊,该地区森林生产力对温度变化或许会更为敏感。而且气候变化及个体发育可能存在季节性差异,进而影响有机体的化学元素、计量和抗氧化作用。因此,研究不同季节增温对中亚热带植物生理生态的影响显得尤为必要。本研究样地位于福建三明森林生态系统与全球变化研究站——三明陈大林业国有林场观测点,实验设置对照(CT)和增温(W)两个处理,每个处理5个重复,共10个样方,以电缆方式增温。于2016年12月和2017年7月取样,测定土壤理化性质,叶片的碳、氮、磷、钾、钙和镁含量,探究杉木养分利用情况;另外测定杉木生长情况、光合作用、过氧化物含量、抗氧化酶活性以及内源激素等指标,探索不同季节增温对杉木生理生态的影响,以揭示全球变暖大背景下杉木的生长策略。本文主要结论如下:1)增温后土壤总有机碳、总氮、总磷、钾、钙、镁含量均呈下降趋势,短期增温可能造成土壤肥力下降。土壤有效氮主要以铵态氮形式存在,增温后NO3-/NH4+显著下降,土壤δ15N也没有上升,证明该研究区域处于氮限制状态。2)本研究树种为处于快速生长阶段的杉木幼苗,增温后叶片氮、磷含量降低,说明短期增温不利于植物养分累积。增温提高杉木叶片N/P以及δ15N值,冬季叶片N/P和δ15N值均高于夏季,但叶片N/P均小于14,说明目前杉木生长处于氮限制状态,增温可以缓解氮限制,且非生长季增温缓解作用大于生长季。3)增温增加叶片活性氧簇(ROS)含量,非生长季主要通过增加脯氨酸(Pro)、还原型谷胱甘肽(GSH)含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活力来清除活性氧类物质,而生长季则是通过增加可溶性蛋白浓度、GSH含量以及过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和GSH-Px活力来应对胁迫。增温降低总抗氧化(T-AOC)活力,夏季T-AOC活力整体低于冬季,这与MDA含量相对应,即增温对杉木生理状态造成损伤,其中夏季胁迫更为明显。增温对生长素的合成无促进作用。4)增温后,杉木叶片净光合速率(Asat)显著下降,暗呼吸速率(Rarea)无显著变化,呼吸速率与光合速率的比值(Rarea/Asat)呈上升趋势,且7月显著高于5月和10月,叶片非结构性碳水化合物含量(NSC)表现出相对应的变化趋势,该结果表明增温不利于杉木积累有机物质。设定温度25 ℃下,增温处理杉木潜在最大净光合速率(Amax25)显著下降,叶片氮含量以及NSC含量对叶片光合能力的变化均发挥重要作用,而暗呼吸速率无显著变化(Rarea25),杉木呼吸速率对温度产生适应性,叶片NSC含量发挥重要作用。
关键词: 亚热带 ；增温 ；季节 ；生理生态 ；矿质养分 ；杉木
被引量
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摘要： 氮(N)对植株生长至关重要,但也是许多森林生态系统的限制元素,植物因此进化出了一系列高效利用N的机制来适应限制:一方面,通过吸收器官获得体外N;另一方面,通过N内循环机制(N回流、贮存与再利用)重复利用体内贮存N。早春植物生长所需大部分N来自于贮存N再利用,N再利用对生长的贡献受贮存N水平影响,此外还可能受环境因素影响。我国多地存在春季干旱,水分是春季制约植株生长的重要环境因子之一,但尚未明确土壤水分对N再利用所产生的影响。春季再利用的N源于上个休眠季的贮存N,而休眠季贮存N又源于木质化期N吸收与叶片脱落过程中的N回流,但二者的数量关系及二者对贮存N的贡献尚不清楚。明确上述N内循环生理过程问题,能够深入对植株养分利用策略的认识,并为施肥提供理论指导。本文以栓皮栎(Quercus variabilis Blume)为研究对象,采用15N同位素示踪法定量研究苗木N内循环生理过程。(1)利用15N对苗木进行N加载形成不同N贮存水平,研究翌年春移栽后在干旱与水分充足条件下,苗木体内贮存N再利用、体外土壤N吸收以及生长性状。(2)对不同大小规格的栓皮栎苗木,在木质化期利用15N研究木质化期吸收N的利用途径、及其对叶N回流、总N贮存的影响,明确木质化期N吸收对N内循环生理过程的影响。(3)对栓皮栎容器苗进行速生期与木质化期不同水平施N处理,配以等量P、K肥,研究不同施N方式下苗木翌年不同生长阶段的生长与养分性状,为栓皮栎容器苗施肥提供技术参考。主要研究结果与结论如下:(1)春季干旱抑制苗木的生长,并降低苗木对土壤N的吸收,但干旱并不影响苗木对体内贮存N的再利用,因此高N贮存的苗木能够通过更高的贮存N再利用量支持生长,而具有更大的生长量。在移栽初期(早春),苗木新组织生长所需总N的78-98%源于贮存N的再利用,且高N贮存苗木的贮存N对新生组织贡献更大;随时间的推移(晚春),根系吸收能力增强,吸收N在苗木生长所需养分中所占的比重也逐渐增大,并受水分条件影响,水分充足处理下吸收N对新组织的贡献是水分亏缺处理的2倍,尽管干旱胁迫不影响贮存N再利用,但其显著抑制苗木对土壤N的吸收。(2)木质化期施N会促进苗木体内贮存N与非结构性碳的累积,苗木在木质化期贮存N库的形成与非结构性碳积累,均受苗木大小规格影响。不同大小规格苗木在木质化期的N吸收总量无差异,但分配不同,大、小苗分别有60%、10%左右的木质化期吸收N首先进入叶片当中,且不同规格苗木的回流率不同,大、小苗的回流率分别约为62%、39%。最终对于贮存N,木质化期N吸收约贡献了 11-39%,贡献率随木质化期N肥的增大而增大,木质化期N吸收对小苗总N贮存贡献率更大。木质化期吸收N会有部分进入苗木叶片,促进苗木木质化期光合作用与碳同化,导致苗木体内非结构性碳的累积。(3)对栓皮栎播种苗进行速生期指数施肥与木质化期施肥后,由翌年苗移栽后不同阶段的表现得出,在翌年的速生期结束后至生长季末,速生期指数高N处理下的苗木在生长(苗高、地径以及器官生物量)、养分(各器官N、P、K木含量)以及苗木自土壤中吸收的养分量(N、P、K)等方面均显著优于速生期指数低N处理的苗木。速生期指数施N与木质化期N加载的交互作用促进了苗木在第二年对土壤中N和K的吸收作用,并且自土壤吸收的这一部分N促进了根、茎中N含量的增大与叶片中K含量的增加。最终,在栓皮栎翌年移栽后的生长季末,木质化期高N加载处理的苗木具有更高的根茎N、K含量以及茎生物量。由苗木翌年移栽表现得出栓皮栎的最优施N方式为速生期指数中N与木质化期中高N加载结合施肥。综合以上三个方面的研究结果得出,由于春季干旱并不影响贮存N而抑制吸收N,因此高N贮存的栓皮栎苗木能够通过高N转移为生长提供N源,抵消部分由于干旱所造成的养分限制而具有更大生长量。而高N贮存量可以由上一年的高叶N回流量与木质化期N加载实现,同时木质化期N加载能够促进苗木体内非结构性碳水化合物的积累。研究从植株体内N循环与体外N吸收的过程阐述了木质化期吸收N对栓皮栎苗木的作用。并由苗木移栽表现,得出栓皮栎最优施N方式为速生期指数中N与木质化期中高N加载结合施肥,为栓皮栎施肥提供技术参考。
关键词: 栓皮栎 ；15N ；N内循环 ；水分胁迫 ；源库关系 ；苗木规格 ；木质化期 ；施肥 ；移栽 ；苗木质量
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摘要： 树木体内碳-水平衡被众多干扰打破,难以维持生长而出现大范围森林衰败和植物死亡的现象成为当前热点研究话题。水分在相对脆弱的干旱荒漠区扮演着重要的角色,是其发生和演替的主要驱动因子和限制因子。艾比湖流域分布着干旱区荒漠生态系统,并且蒸发旺盛,盐随水移,形成“水高盐高、水少盐少”的土壤水盐分布格局,因此盐渍化与干旱同样地控制着因子之间的组合变异程度。植物面临胁迫带来的困难短期内通过生理调节,长期内通过形态调整来适应环境。以往有关植物碳-水生理响应的研究多集中在干旱、虫害、遮荫等胁迫,有关水盐双重胁迫下对原位植物碳-水平衡影响的研究较少。另外,植物水-碳生理对外界环境的响应,与体内元素关系密切。木本植物是荒漠生态系统的建群种和优势种,研究其碳-水生理对外界胁迫响应,以及地上组织形态调整机制,并探讨上述生理变化与营养元素之间的关系,对阐释荒漠生态系统中植物的生理响应机制和生态适应具有重要意义。梭梭(Haloxylon ammodendron)是能生存于超干旱和强盐碱胁迫环境下的固沙植物,对保持干旱区荒漠森林生态系统结构恢复与功能稳定极具重要意义。了解梭梭在不同土壤水分和盐分环境梯度上的碳-水动态响应及其形态调整机制,有助于理解和预测梭梭种群数量变化及与群落之间的关系。另外,梭梭的化学计量性状特征与非结构性碳动态和形态调整密切关联,因此其元素吸收策略与碳动态之间的计量关系对生存的作用值得深入探讨。本研究基于土壤水盐梯度下,通过观测梭梭的水碳生理、形态指标以及碳、氮、磷化学计量特征,探讨其碳-水生理的响应机制和形态调整策略,并试图揭示元素吸收和生理作用的内在关系。研究结果表明:(1)在高水分、高盐分环境下,严重的土壤盐渍化导致根系吸水困难,梭梭树采取夜间降低同化枝水势并低于二级枝条水势的策略,吸收和利用冠层形成的凝结水,来维持体内的水分平衡,并且较强的气孔行为调控能力和高效的水分利用效率,使其能够在白天快速得提高净光合速率;在中度水分、盐分的环境下,梭梭树木的气孔行为调控能力略有下降,高蒸腾速率,使其木质部具有发达的导水系统,以保持体内水分的需求量,但这会增大体内水分的消耗量和夜间的呼吸速率,需要消耗更多的碳水化合物维持运输系统的安全;在低水分、低盐分的环境下,梭梭没有出现逆向水势梯度现象,以及没有发达的、高效的导水率木质部系统,但是能够维持较高的气孔导度提高光合速率。(2)随着土壤水分和盐分含量的降低,梭梭基径、株高、冠幅面积和比叶面积以及总非结构性碳水化合物含量均呈显著降低趋势,地上部分的这种形态调整类似于“自疏”行为,目的是减少蒸腾面积和平衡体内的碳分配,体内的碳积累有助于梭梭植株对干旱和盐渍化双重胁迫的抵抗。水分含量高有利于光合作用的进行,总非结构性碳含量高,梭梭植株表现出高、宽、大的体形;水分含量低不利于物质合成,总非结构性碳含量少,梭梭植株表现出矮、瘦、小的形态。(3)艾比湖流域梭梭同化枝和二级枝条的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量均低于中国和全球水平下的陆地生态系统植被;随着土壤水分和盐分的降低,同化枝的C含量呈升高的趋向,二级枝条的C含量呈先降低后升高的规律,而两者的N、P含量均呈先逐渐降低的趋势,同时组织间的N、P均与C呈负相关关系,并且同化枝的N:P普遍大于16,表明其主要是由P限制作用;梭梭同化枝和二级枝条的总非结构性碳含量(TNC)与C之间均呈显著负相关,与N、P呈显著正相关,并且TNC:P与N:P之间存在强烈的正相关计量关系,而TNC:N与N:P之间关系不显著。梭梭体内的总非结构性碳合成与积累受到C、N、P含量及其关系的影响,并且根系向地上部分输送P含量的丰富度可能对调节营养元素平衡以及非结构性碳动态有重要的决定性作用。
关键词: 水盐梯度 ；非结构性碳水化合物 ；碳、氮、磷 ；形态调整 ；生理响应
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