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摘要： 植物叶片的非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)不仅为植物的代谢过程提供重要能量,还能一定程度上反映植物对外界环境的适应策略。以温带针阔混交林(长白山)、温带阔叶林(东灵山)、亚热带常绿阔叶林(神农架)和热带雨林(尖峰岭)4种森林类型的树种为研究对象,利用蒽酮比色法测定了163种常见乔木叶片可溶性糖、淀粉和NSC(可溶性糖+淀粉)含量,探讨了不同森林类型植物叶片NSC的差异及其地带性变化规律。结果显示:(1)从森林类型上看,植物叶片NSC含量从北到南递减,即温带针阔混交林(170.79mg/g)>温带阔叶林(100.27mg/g)>亚热带常绿阔叶林(91.24mg/g)>热带雨林(80.13mg/g)。(2)从生活型上看,无论是落叶树还是阔叶树,其叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表现为:温带针阔混交林>温带阔叶林>亚热带常绿阔叶林>热带雨林;北方森林叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表现为落叶树种>常绿树种,或阔叶树种>针叶树种。(3)森林植物叶片NSC含量、可溶性糖与淀粉含量比值与年均温和年均降水量均呈显著负相关。研究表明,森林植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量以及可溶性糖与淀粉含量比值均具有明显的从北到南递减的地带性规律;其NSC含量以及可溶性糖与淀粉含量比值与温度和水分均呈显著负相关的变化规律可能是植物对外界环境适应的重要机制之一。该研究结果不仅为阐明中国主要森林树种碳代谢和生长适应对策提供了数据基础,而且为理解区域尺度森林植被对未来气候变化的响应机理提供新的视角。
关键词: 非结构性碳水化合物(NSC) ；温度 ；可溶性糖 ；淀粉 ；生活型 ；森林
被引量
42
摘要： 【目的】探究典型黑土区主要水土保持树种的非结构性碳水化合物(NSC)在器官水平的分配规律及其种间差异,以期为水土保持植物的科学选择与培育提供理论依据。【方法】选取典型黑土区5种水土保持树种(小叶锦鸡儿、榆叶梅、白桦、糖槭和红皮云杉)作为研究对象,采集植物叶片、枝条、干材、树皮及树根,测定并比较各器官可溶性糖、淀粉及总NSC的含量。【结果】(1)NSC含量在树种和器官之间均差异显著(P<0.05)。5种树种中叶和根的NSC含量较高,树干中可溶性糖含量最低,根中淀粉含量最高,叶片中含量最低。红皮云杉叶和枝的可溶性糖含量显著高于其他树种,糖槭干和根淀粉含量和NSC显著高于其他树种。(2)不同生活型树种的NSC及其组分的含量和分配也有明显差异,乔木叶片的可溶性糖和NSC含量高于灌木,乔木淀粉含量均表现为落叶树种大于常绿树种。(3)红皮云杉将更多的NSC分配到地上部分,榆叶梅将更多的NSC分配到地下部分。(4)落叶灌木将大多数的NSC分配到细根和中根上,乔木(红皮云杉)选择将细根作为根系储存NSC的主要组织。【结论】可溶性糖和淀粉在各器官中分配不同,叶和根分别是非结构性碳水化合物的合成与储存结构,乔木树的NSC分配利于叶片碳同化和光合作用。在5种树种中,红皮云杉、榆叶梅和糖槭均具有抗旱性,此外,红皮云杉还具有良好的耐寒性,可以更好地适应低温干旱的生长环境,因此红皮云杉、榆叶梅和糖槭是研究区域适应能力相对较强的水土保持树种。
关键词: 水土保持树种 ；器官 ；非结构性碳水化合物 ；可溶性糖 ；淀粉
被引量
18
摘要： 植物叶片的非结构性碳水化合物(NSC)不仅可以反应植物的碳供应状况,也能反应植物对外界环境的适应策略。利用传统的蒽酮比色法测定了东北3个典型森林生态系统(呼中、凉水和长白山)242种常见植物叶片的非结构碳水化合物,探讨了温带主要森林植物叶片NSC沿纬度梯度的变化趋势及其在物种-生活型-群落间的分布规律。实验结果表明:3个典型森林生态系统植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均呈偏正态分布,多数物种的含量偏中低水平;242种植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC的平均含量分别为63.31、65.66和128.96 mg/g。在所调查的森林生态系统中,叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同生活型中表现各异。此外,乔木植物叶片的可溶性糖、淀粉和NSC含量从北到南呈递增趋势,呼中最低,凉水次之,长白山最高。乔木淀粉含量均表现为落叶树种大于常绿树种,可溶性糖和NSC含量变化趋势复杂。研究结果不仅为阐明东北主要森林生态系统植被碳代谢和生长适应对策提供数据基础,而且对理解植物对未来气候变化的响应机理提供数据支撑。
关键词: 淀粉 ；非结构性碳水化合物(NSC) ；可溶性糖 ；生活型 ；森林 ；生态系统
被引量
85
摘要： 为探讨常绿阔叶林常见种幼苗非结构性碳水化合物(NSC)及其组分含量的种间差异及其在根、茎、叶不同器官中的分配格局,以流溪河森林公园常绿阔叶林15种常见种幼苗为研究对象,分别测定其根、茎、叶的可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物的含量和可溶性糖/淀粉的比值。结果表明,物种、植物器官及其交互作用对植株非结构性碳水化合物及其组分含量具有显著影响;15种植株幼苗普遍表现为叶片的可溶性糖和可溶性糖/淀粉比值最高,根部的淀粉和非结构性碳水化合物含量最高;乔木树种幼苗和灌木树种幼苗的NSC及其组分含量在植物根部和叶片中无显著差异,乔木和灌木树种幼苗茎的可溶性糖与NSC含量也无显著差异,但常绿乔木的茎可溶性糖/淀粉显著高于灌木,淀粉含量显著低于灌木。常绿阔叶林常见种幼苗的NSC及其组分含量的种间差异及其在不同器官中的分布差异,体现了植株幼苗的叶和根分别是非结构性碳水化合物的合成与储存结构,为植株的生长发育提供营养物质,同时也反映了其应对环境的不同生存策略。
关键词: 幼苗 ；非结构性碳水化合物 ；常绿阔叶林 ；流溪河
被引量
14
摘要： 为探讨热带森林木本植物叶片性状对土壤氮磷养分变化的响应及适应机制,本研究依托中国科学院小良热带海岸带生态系统定位研究站的氮磷添加实验平台,设置对照、加氮(100 kg N·hm-2 a-1)、加磷(100 kg P·hm-2 a-1)和加氮磷(100 kg N·hm-2 a-1和100 kg P·hm-2 a-1)四种处理,于2019年1月、4月、7月和10月,采集优势木本植物黑嘴蒲桃（Syzygium bullockii）、紫玉盘（Uvaria microcarpa）、白车（Carallia brachiata）和竹节（Syzygium levinei）的叶片,测定其叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶绿素（Chl）、非结构性碳水化合物（NSCs）和氮、磷及其它矿质元素含量,探究叶片性状对氮磷添加响应的差异。主要研究结果如下:
1)4种植物叶片的氮磷比（N/P）均大于20,表明该地区植物生长仍受土壤磷有效性的限制,加氮（+N）使植物叶片N/P升高,加磷（+P）和加氮磷（+NP）则会显著降低N/P。+N、+P和+NP均增大了黑嘴蒲桃的LA和白车的SLA,减小了紫玉盘的LA和竹节的SLA,表明灌木LA对外部环境变化更敏感,而高大乔木则倾向于调整SLA。氮磷添加对Chl含量无显著影响,但整体上增加了黑嘴蒲桃Chl含量,降低了白车的Chl（a+b）含量。黑嘴蒲桃和紫玉盘NSCs含量对+N的响应较敏感且+NP的增效作用最好,白车和竹节则对+P较敏感。各植物可溶性糖与淀粉比均大于1,+N和+NP会降低植物可溶性糖与淀粉的比值,而+P会升高。
2)不同林层植物对氮磷添加的响应不同。除钙（Ca）、铁（Fe）和锰（Mn）元素外,林下层其余矿质元素含量均高于林冠层,且林下层植物LA和SLA也显著大于林冠层。+N增大了林冠层植物的LA和SLA,+P作用相反,+N、+P和+NP减小了林下层植物LA和SLA。林下层Chl、NSCs以及N、P元素含量均低于林冠层,+N、+P和+NP均增加了林下层植物Chl含量,且+NP的增效作用最好,但+N、+P和+NP降低了林冠层Chl含量,Chl a/b对氮磷添加的响应恰好与Chl含量相反。+N、+P和+NP增加了林下层植物可溶性糖和淀粉含量,降低林冠层可溶性糖含量,且+NP的作用较强。+N、+P和+NP分别对林下层的氮含量和林冠层的磷含量具有明显的增效作用。
3)季节变化对植物叶片SLA、Chl、NSCs、K、Na和Mg含量具有显著影响;物种与季节的交互作用对植物可溶性糖和非结构性碳（NSC）以及P、K、Zn含量具有显著影响。植物在干季倾向于增大SLA和Chl a/b、增加可溶性糖含量以应对水分变化。干季植物的叶片N和P含量均高于湿季,但氮磷比表现为湿季高于干季。除了N、P、K和Mg元素外,其余矿质元素均表现为湿季含量高于干季。林下层植物Chl含量在湿季最低,而林冠层植物Chl含量却在湿季最高。
4)植物LA、SLA、Chl含量、NSCs含量和营养元素含量(除铜（Cu）元素外)均具有显著的种间差异。磷添加对SLA、淀粉和NSC具有显著影响,且加磷（+P）显著降低了林冠层植物Chl a含量。磷添加与物种的交互作用对Chl a、Chl（a+b）和淀粉含量均具有显著影响。氮添加、磷添加与物种的交互作用仅对LA具有显著影响。
热带森林木本植物独特的遗传特性以及所处环境决定其的适应机制及生存策略,关于不同植物叶片性状对氮磷添加和季节变化的响应,仍有一些尚未理清的机理,亟待继续深入跟踪研究。
关键词: 氮磷添加 ；热带森林 ；叶片性状 ；林层 ；季节动态
被引量
1
摘要： 凋落物分解在陆地生态系统的物质循环和C循环中起着关键作用,其分解速度直接影响全球生态系统的能量周转和C收支平衡。了解土壤动物对凋落物分解的影响机制,对于深入理解森林碳循环和能量循环具有重要意义。目前,我国对土壤动物与森林凋落物分解之间关系的研究较少;因此,无法准确评价土壤动物对森林凋落物分解的贡献。本研究首先基于现有研究结果建立数据模型,分析土壤动物与凋落物分解的关系;同时,于2016年10月至2018年10月,通过优化设计PVC分解环模拟微观环境的野外微缩环境实验方法,对温带森林进行野外分解实验并进一步验证模型的可靠性。从而揭示土壤动物对森林凋落物分解的影响及其调控机制。主要结果如下:(1)基于已发表研究,建立涉及64种不同植物物种、120种不同凋落物组合,总计126个分解常数的数据库分析。结果表明,土壤动物促进中国森林生态系统凋落物分解提高了 65%。因气候类型差异,土壤动物对不同森林类型影响程度不同。温热潮湿环境中,土壤动物促进分解速率提高更明显,而干冷的温带森林贡献率相对较低。土壤动物对凋落物分解的影响程度依次为:热带森林>亚热带森林>温带森林。(2)中国森林生态系统中,凋落物基质在很大程度上影响土壤动物对凋落物的分解作用。通过拟合发现,土壤动物效应随着年均降水量、年均温度、凋落物中N和纤维素升高而降低(P<0.05);土壤动物效应随木质素、木质素/纤维素、木质素/N、C/N和N/P升高而升高(P<0.05)。综合分析发现,土壤动物效应受年均降水、凋落物中N含量和C/N比(P<0.001)共同调控。(3)以东北帽儿山次生林中16种常见温带乔木树种凋落物为研究对象,经2年野外分解实验后,与对照相比,土壤动物参与条件下16种凋落物分解速率表现为不同程度的提高。土壤动物参与凋落物分解时,山桃稠李(Padus maackii)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)和黄檗(Phellodendron amurense)凋落物分解速率较快,分解常数(k)依次为:1.427、1.087和0.922;而蒙古栎(Quercus mongolica)、红松(Pinus koraiensis)和春榆(Ulmus davidiana var.japonica)凋落物分解较慢,k值依次为:0.374、0.369和0.278。但是,土壤动物对不同物种分解的影响、贡献率均有差异。其中,山桃稠李凋落物2年后质量残留率仅0.5%,春榆凋落物质量残留率则高达52.9%;土壤动物对青楷槭(Acer tegmentosum)凋落物分解贡献率达的34.0%,对水曲柳凋落物分解贡献率仅2.0%。(4)温带森林土壤动物与凋落物分解的实验发现,区域环境内凋落物基质是影响土壤动物对其分解贡献的主要因素。同时,土壤动物对山桃稠李、黄檗、青楷槭和水曲柳的影响程度明显高于其他物种;蒙古栎、胡桃楸(Juglans mandshurica)和水榆花楸(Sorbus alnifolia)对土壤动物影响程度相对较小。分析土壤动物效应与初始凋落物基质关系发现,凋落物基质中N含量、Ca含量和非结构性碳水化合物(NSC)含量与土壤动物影响呈显著正相关;木质素含量、单宁酸含量、C/N和木质素/N与土壤动物效应具有较强的显著负相关关系。结果表明凋落物基质中,易分解物质含量越高(如N、NSC等)土壤动物对该物种凋落物分解影响越大;反之,难分解的木质素、单宁酸等含量越高,土壤动物效应对该物种的分解影响越低。(5)温带森林16种常见乔木凋落物按照菌根类型分为丛枝菌根(arbuscularmycorrhiza,AM)宿主和内生菌根(ectomycorrhiza,EM)宿主。经 2 年野外分解发现,土壤动物对AM宿主凋落物分解速率较EM宿主凋落物分解速率提高一倍以上。比较两种菌根类型凋落物基质,AM宿主凋落物具有较低C/N和较高NSC的特点,这种差异导致了土壤动物对凋落物分解快慢的影响。(6)凋落物种累积的氨基糖成分一定程度反应了土壤动物刺激微生物对分解的影响。凋落物中氨基葡萄糖、氨基半乳糖和胞壁酸含量随着分解进行而逐渐增加。同时,拟合土壤动物效应与氨基葡萄糖、氨基半乳糖和胞壁酸含量相关关系显著(P<0.01),微生物对凋落物分解的影响离不开土壤动物对凋落物物理结构的破坏,经土壤动物参与分解的凋落物中C源、N源等养分更容易被微生物利用。此外,凋落物基质通过影响土壤动物参与分解,进一步吸引微生物参与分解。
关键词: 土壤动物 ；凋落物分解 ；野外微缩实验 ；凋落物基质 ；氨基糖
被引量
9
摘要： 植物功能性状是植物在形态、生理和化学等方面的属性或特征,能客观反映植物自身生理过程及对外部环境的适应策略,对理解物种共存和群落构建机制有重要的意义。近年来,基于植物功能性状在物种水平分析植物对环境的适应策略,在群落水平探讨植物群落的功能结构并以此推断群落构建机制的研究逐渐增多,为准确理解物种多样性维持机制奠定了良好的基础。然而目前多数研究是基于对生长旺盛期植物性状的单次静态值的测定,忽略了季节性气候变化和叶片生活史过程中植物性状的动态特征。温带落叶阔叶林是我国温带地区最常见的森林类型,受东部季风气候和西北干旱气候的共同影响,植物物候季节性变化明显,大部分植物在一年内完成出叶、展叶、成熟、衰老、落叶过程。探讨该区共存物种功能性状的季节动态,对在时间尺度上理解共存物种的生态位分化和物种共存机制有重要意义。基于此,本研究以暖温带北界的黄土高原子午岭区的次生林为研究对象,选择来自不同功能型(优势乔木、伴生乔木、灌木)的20种共存木本植物,对不同季节的茎杆和叶片功能性状进行了连续测定,分析功能性状的季节动态趋势、功能性状间的耦合关系及其对环境变化的响应,最终揭示共存木本植物在季节尺度上的生态位分化机制。主要研究结果如下: (1)三种功能型植物的功能性状均表现出明显的季节动态,然而不同功能性状的变化模式不同。出叶期植物有更高的比叶面积(SLA)、叶片氮磷含量(LNC、LPC)和叶片淀粉含量(LStC),而落叶期植物的干物质含量(LDMC)、茎可溶性糖含量(SSSC)、茎淀粉含量(SStC)增加。伴生乔木比优势乔木和灌木具有更强的氮磷重吸收效率。 (2)三种功能型植物性状间表现出相似的耦合关系,植物的比叶面积(SLA)、叶片淀粉含量(LStC)、叶片氮含量(LNC)和叶片磷含量(LPC)之间呈显著正相关,且与叶干物质含量(LDMC)、叶片碳含量(LCC)和其他非结构性碳水化合物含量呈负相关。这些耦合关系也在季节动态上反映了植物叶片生活史过程中从资源获取型策略到资源保守型策略的转变。另外,我们的研究结果也发现伴生乔木比优势乔木和灌木物种表现出更多和更强的性状间的关联,暗示了不同功能型共存物种对环境适应策略的不同。 (3)共存物种的功能性状在不同的季节分布模式不同。出叶期的叶片氮磷含量(LNC、LPC),叶片、茎淀粉含量(LStC、SStC)表现出更强的生态位分化,而落叶期叶干物质含量(LDMC)的分化程度更高。优势乔木物种叶片和茎可溶性糖含量(LSSC、SSSC)的生态位宽度比伴生乔木和灌木物种表现出更加明显的季节变化。 (4)相较于叶片形态学和化学计量学性状,气温、相对湿度和光照时间的季节变化对物种生理学性状(非结构性碳水化合物)的影响更明显,且对叶片的影响强于对枝条的影响。同时,光照时间和气温的变化对非结构性碳水化合物的影响要强于湿度的影响。所有物种的叶片可溶性糖和淀粉含量(LSSC、LStC)均表现出对采样前15天的气温响应更加强烈,暗示了温度对叶片非结构性碳水化合物含量具有明显的时滞效应。 综合以上结果,黄土高原次生林中共存木本植物会通过调节植物叶片形态、生理和化学计量学性状对季节性气候变化的响应来促进功能性状生态位的分化。
关键词: 功能性状 ；功能型 ；季节动态 ；物种共存 ；黄土高原
摘要： 植物叶片功能性状反映了植物对环境的适应,因此研究叶经济谱（Leaf economics spectrum,LES）对于我们了解不同功能型植物在资源获取和应对环境变化的权衡策略具有重要意义。目前对于叶经济谱的研究集中在新鲜叶片,叶片衰老凋落后继承了新鲜叶的大部分形态学性状（如叶周长、面积、长度、宽度等）,但很多养分（如碳、氮、磷等）被重吸收,使得凋落叶底物与新鲜叶存在很大差异,那么凋落叶是否存在与新鲜叶类似的叶经济谱仍不清楚。本研究以我国热带和亚热带森林102种常见木本植物凋落叶的功能性状为研究对象,测定凋落叶的非结构性碳、葡萄糖、果糖等19种底物含量,单叶片面积、叶片干重、比叶重等7个关键形态学性状,分析了不同功能型植物凋落叶底物与形态学性状间的相互关联,研究结果表明: （1）在11种碳组分中,非结构性碳水化合物含量的变异系数总体大于结构性碳水化合物含量。在碳氮磷元素中,碳含量具有较低的变异系数,Cmass（单位质量碳含量）和Carea（单位面积碳含量）的变异系数分别为0.09和0.55,而氮、磷含量变异系数较高,Nmass（单位质量氮含量）、Narea（单位面积氮含量）、Pmass（单位质量磷含量）和Parea（单位面积磷含量）的变异系数分别为0.05、0.62、0.55和1.06。在7种形态学性状中,LA（叶面积）和LDM（叶干重）的变化范围最大,分别为0.02～249.30 cm2和8.50e-05～5.04 g/叶,最值分别相差10386倍和59244倍,且二者的变异系数较大。 （2）乔木凋落叶的木质素含量、纤维素含量、N/P、LC（叶周长）、LL（叶长）、LW（叶宽）和LA显著高于灌木凋落叶（P<0.01）,而灌木凋落叶Carea、Pmass、Parea和LMA（比叶重）更高,均值高达63.83±21.48 g/m2、0.97±0.81 mg/g、102.79±66.16 mg/m2和140.83±45.26 g/m2。被子植物凋落叶具有更高的Nmass、Narea、N/P、LC、LL、LW、LA和LMA,而裸子植物凋落叶果糖含量以及Cmass、C/N、LT（叶厚度）更高,分别为0.60±0.81%、465.75±46.36 mg/g、94.94±50.51和0.42±0.16 mm。常绿植物凋落叶的结构性碳水化合物（如木质素、纤维素和半纤维素）含量、Cmass、Carea、C/N、N/P、LT和LMA显著高于落叶植物,而落叶植物凋落叶的非结构性碳水化合物（如葡萄糖、果糖、冷水溶性有机碳和热水溶性有机碳）含量、Narea、Pmass、Parea和LW更高。这证实了不同功能群植物采取不同的资源权衡策略应对环境变化。灌木、裸子和常绿植物倾向于采取更保守的资源权衡策略,属于“缓慢投资-收益”型物种,而乔木、被子和落叶植物则与之相反。 （3）凋落叶的功能性状受环境因子及系统发育关系的影响。其中,气候和地形因子对凋落叶的碳组分（NSC、淀粉、果糖、半纤维素）含量以及LT有显著影响（P<0.05）,而凋落叶养分含量(Cmass、Pmass、Parea)及其化学计量比（N/P）还受土壤碳、氮和磷含量的影响。凋落叶的大部分性状都表现出明显的经度和纬度梯度变化趋势,NSC、淀粉、半纤维素含量和Cmass、C/N、LT随着经度和纬度的升高而增大,Nmass则相反。凋落叶的可溶性糖、葡萄糖、果糖、DOC、HWEC、木质素、纤维素、半纤维含量和Nmass、Pmass、Carea、Narea、Parea、C/N以及LMA、LT均表现出显著的系统发育信号（P<0.05）,而表征叶片大小的形态学性状（LC、LL、LW、LA、LDM）没有检测出显著的系统发育信号。 （4）凋落叶底物间、形态学性状间普遍存在显著相关关系,而底物与形态学性状间关联较弱。在底物间,非结构性碳水化合物（蔗糖、DOC、HWEC）含量与结构性碳水化合物（木质素、纤维素）含量呈显著负相关关系（P<0.05）。在形态学性状间,表征叶片大小的LC、LL、LW和LA两两呈极显著正相关（P<0.001）,LMA与LT呈极显著正相关关系。在底物与形态学性状间,LMA与Nmass呈负相关关系（P<0.05）,但LMA与NSC之间相关性并不显著。主成分分析结果表明,102种凋落叶的功能性状呈现多维的种间变异规律,其中,PC1和PC2轴对变异的解释度分别为18.3%和18.1%,反映了底物与形态学性状之间的关系。LMA与Nmass的权衡关系在第PC1轴中有所体现,这与LES的结论一致。去除系统发育的影响后,102种凋落叶功能性状的种间变异规律依然是多维的,且LES在凋落叶的性状变异规律中仍有所体现,说明凋落叶存在与LES类似的经济谱。 综上所述,中国热带和亚热带森林102种常见木本植物凋落叶的功能性状在不同功能群间差异显著,不同功能群树种采用不同的资源权衡策略适应环境。凋落叶底物间、形态学性状间存在普遍的相关关系,但底物与形态学性状的相关关系并不普遍,尤其是NSC与LMA之间无显著相关性。中国热带和亚热带森林凋落叶性状种间变异规律是多维的,且存在与LES类似的凋落叶经济谱。
关键词: 凋落叶 ；功能性状 ；叶经济谱 ；系统发育关系 ；生活型
摘要： 在全球气候变化背景下,降雨时空格局正在发生改变,干旱的强度、频度以及持续时间的增加成为许多地区将要面临的问题。干旱的增加改变森林内水热通量的同时,影响着树木生长和生存,这将进一步对森林生态系统的结构和功能以及水碳平衡产生影响。红锥不仅是我国南亚热带地带性森林中重要的建群种,也是本区域中主要的造林树种之一,具有重要的生态价值和经济价值。树木体内的碳代谢和水分代谢,是了解其生长和生存对于干旱响应的两大关键生理过程。然而,目前关于红锥的碳代谢和水分代谢如何响应干旱及其背后响应机制的认识仍然有限。本研究以南亚热带典型乡土树种红锥为研究对象,依托大型野外林内穿透雨减少模拟干旱的实验平台,综合研究了红锥生长、气体交换参数、非结构性碳水化合物（NSC）储存和分配、水力结构以及树干液流对穿透雨减少的响应规律。以碳水代谢过程为切入点,解析红锥生长对穿透雨减少的响应及其调节机制。主要研究结果和结论如下:
（1）穿透雨减少处理显著降低了不同土壤层（5 cm、10 cm、30 cm、50 cm、70 cm、90 cm）水分含量（SWC）,其中50 cm土层的水分含量下降幅度最大,2019-2020期间年平均下降了18.73%,但穿透雨减少处理未对土壤温度（ST）产生影响。穿透雨的减少降低土壤含水量的同时,也显著地降低了红锥的叶面积指数、年胸径生长增量以及红锥各器官（叶片、枝条、树干、树皮、根系）生物量的相对增量。这说明长期持续的穿透雨减少处理降低了红锥生长。
（2）持续的穿透雨减少处理未对红锥叶片水平的光合作用产生影响,但改变了干季红锥地上器官和地下器官NSC库。与对照样地相比,穿透雨减少的样地红锥叶片和枝条NSC库分别增加了19.05%和48.40%,而根系NSC库下降了33.33%。穿透雨减少处理后细根生物量显著下降伴随根系NSC库的下降,说明了红锥未将更多碳分配到地下器官用于细根生长。结合红锥生长对于穿透雨减少处理的响应,此部分结果表明穿透雨减少后,红锥光合固定的碳优先以NSC形式储存在地上部分而非用于生长。即穿透雨的减少改变了NSC代谢并引起红锥生长的下降。
（3）8年的持续穿透雨减少处理后,红锥叶片上表皮厚度、角质层厚度和叶脉密度显著增加;湿季和干季的红锥叶片正午水势分别显著下降了20.83%和15%;叶片膨压丧失点的水势(ΨTLP)明显变得更低,下降了14.53%;红锥枝条发生50%栓塞时的水势(P50)更低,水力安全边界（HSM）更宽。这些结果说明红锥水力结构在连续的穿透雨减少处理后发生了可塑性变异。红锥能够通过调节自身的解剖结构和水力结构对穿透雨的减少产生了一定适应性。
（4）8年的持续穿透雨减少处理未对红锥叶片水平的气孔导度产生影响,但显著地降低了树干液流密度（Js）、整树蒸腾（E_t）、平均冠层气孔导度（Gc）。对穿透雨减少的样地和对照样地的整树蒸腾与气象因素（VPD、PAR和ETO）进行线性拟合,并对回归系数进行差异性检验,发现穿透雨减少的样地回归系数显著低于对照样地。这说明穿透雨减少降低了整树蒸腾对气象因素的响应敏感性。由叶片水平的气孔导度、冠层叶面积指数和整树蒸腾对穿透雨减少响应的结果,我们推断穿透雨减少后红锥整树水分利用减少主要归因于冠层叶面积指数的下降,而非是气孔调节的结果。
综合以上各部分研究结果分析得出,穿透雨减少条件下红锥NSC储存和分配的改变限制了红锥碳汇活动（生长）。穿透雨减少处理后红锥通过调节水力结构提高了其自身水力安全,从而增加了红锥对干旱胁迫的耐受性;同时穿透雨减少使红锥通过改变冠层结构（叶面积降低）降低了其自身的水分利用。基于水力结构和蒸腾耗水的结果,我们发现红锥在整树水平上的水力安全和水分传输效率之间存在权衡关系。更为重要的是,整树水分利用下降,不仅意味着红锥蒸腾耗水减少,而且也反映了树木光合固碳能力下降。我们的案例揭示了红锥碳代谢和水分代谢对穿透雨减少的响应规律,且从碳水代谢角度解析了红锥生长下降的原因。本研究加深了我们对于森林响应干旱机理的理解,为准确预测气候变化背景下森林结构和功能的变化提供了数据支撑和理论依据。
关键词: 树木生长 ；模拟干旱 ；非结构性碳 ；水力结构 ；树木蒸腾
摘要： 为揭示树木在器官和整株水平上非结构性碳水化合物的物候节律性存储机制,以4种北京典型乔木幼树油松（Pinus tabulaeformis）、侧柏（Platycladus orientalis）、刺槐（Robinia pseudoacacia）和山杨（Populus davidiana）为研究对象,测定、分析各树种非结构性碳水化合物（NSC）及组分含量和糖淀比的物候节律性变化规律,同步监测环境因子、植物生长指标和生理参数,探究其与各项影响因子的相关性。结果表明:（1）各树种株高和地径增长量的变化总趋势均呈“单峰型”,在夏季物候期达到高峰。春季叶芽开放期、秋季落叶期地上和支持器官的生物量分配显著增加,而夏季封顶期相反。各树种比叶面积的大小顺序为山杨>刺槐>油松>侧柏。各树种器官的生物量分配模式与变化趋势存在差异（P<0.05）。常绿树种叶生物量分配约是落叶树种的2.8倍,叶生物量分配在叶充分展开期最高;小枝生物量分配在春季物候期波动较大,展叶始期最高到达32.05%;主干在叶芽开放期和展叶始期最高,主干和粗根占整株比例达到39.01%、22.53%。生殖生长期的小枝生物量分配急剧减少到5.93%,叶片则不断增加。（2）各树种的光合荧光参数和叶水势均具有显著种间差异（P<0.05）。随着物候节律的推移,叶充分展开期和封顶期的光合参数较高,而叶变色期较低,落叶树种光合参数是常绿树种的3.2倍左右。落叶和常绿树种的叶绿素荧光参数相差7.02%～26.24%。各树种封顶期、果实成熟期和叶变色期的叶绿素荧光参数较大,落叶期显著下降（P<0.05）,降幅达到9.64%～98.41%;其中,Fv/Fm变化较小,平均值超过0.8,Fm、ψ_o、φEo和PIABS的物候节律性变化总趋势均呈“单峰型”。各树种叶水势的大小顺序为:油松>侧柏>刺槐>山杨,秋季球果成熟期、果实脱落始期和叶变色期的叶水势最大,夏季封顶期和秋季落叶期的叶水势均显著下降,降幅达到22.70%～57.51%。（3）各树种不同器官和整株的NSC及组分、糖淀比均存在显著差异（P<0.05）。落叶和常绿树种采取的碳存储策略不同,落叶树种NSC含量和波动幅度显著高于常绿树种。整个观测期,可溶性糖与糖淀比的物候节律性变化总趋势相似,NSC与淀粉相似,均呈“单谷型”。各树种整株NSC总量的波动值为88.68 mg/g～135.42 mg/g,春秋物候期波动剧烈,夏季平缓。不同器官的NSC总量在叶芽开放期差异最大,随后逐渐缩小。地上与地下器官的NSC总量均在展叶始期和落叶始期达到最低;叶在秋季落叶期最低达到82.22 mg/g,且老叶低于新叶;小枝在展叶始期和落叶期最低,极差达到65.73 mg/g;主干和粗根在展叶始期达到最低,分别为80.06 mg/g、80.38 mg/g;细根在秋季落叶期最低达到85.95 mg/g。不同器官木质部的NSC及组分和糖淀比普遍高于韧皮部,高出31.30%左右,在叶芽开放期和展叶期两部分差异显著。（4）各树种的NSC及组分、糖淀比与植物生长指标、生理参数和环境因子均存在显著相关性（P<0.05）。各树种与地上器官、根冠比和比叶面积的相关性强于其他生长指标,pearson相关系数最高达到0.968（P<0.05）,常绿树种的相关性强于落叶。各树种与光合参数普遍呈显著正相关,与Fv/Fm和φEo相关性强于其他叶绿素荧光参数,与叶水势的相关性较弱。环境因子主成分分析中,前两项可以解释总变异的79.18%,日照时长（0.927）、温度（0.891）和太阳辐射（0.810）为主要影响因子;相关分析发现,各树种与温度、太阳辐射和日照时长的相关性较强,系数最高达到0.938（P<0.01）。各树种NSC的变异主要受淀粉影响显著（占比89.61%,P<0.001）,NSC及组分、糖淀比等四者之间的相关性存在种间差异,树种、物候及两者交互对NSC及组分、糖淀比均有极显著影响（P<0.001）。综上,树木的生长指标、生理参数、NSC及组分和糖淀比均具有显著的种间差异和鲜明的物候节律性变化特征,不同生活型树种采取的碳存储策略不同,多种因子影响树木非结构性碳水化合物的物候节律性存储。以上结果,可为未来调查植物年际物候变化和相关压力源对碳存储影响的动态研究提供信息基础,为北京城市森林应对气候变化生态系统模型的开发和评估提供科学依据。
关键词: 典型乔木幼树 ；物候节律 ；非结构性碳水化合物 ；生长指标 ；生理参数
被引量
3
摘要： 1.研究的目的意义: 世界范围内城市化水平不断提高,城市森林在维持和改善城市生态环境、提供和创造绿化美化场所、满足市民生养休憩和文化娱乐需求等方面的重要性越来越大,近年来对城市森林的经济特性也有了一定的要求。乡土树种经历了当地自然生态条件的长期适应,对自然分布地区的环境条件具有较强的适应性和抗逆性,尤其是地带性分布的树种更具有地方特色,对形成区别于其他区域城市景观的独特城市区域个性具有不可替代的重要作用。此外,乡土树种针对当地、一般种质资源丰富,特别是当地生态和经济地位较高的建群种和优势种,一般栽培历史都较长、各方面研究相对系统和深入,且这些树种的经济价值一般较高,因此,在城市森林建设中应用的技术和物质基础丰厚,且能满足对其经济特性的需求。但是,城市环境毕竟不同于自然立地环境,城市环境下引种的乡土树种在面对城市人为干扰较重的情况下会在生长发育、生理生态特性和林下土壤特性方面发生什么样的变化特点,人们的了解还很肤浅,对科学应用乡土树种产生不利影响。 红松(Pinus koraiensis)是中国东北乃至东亚温带湿润地区地带性顶极群落红松阔叶林的建群种(顶极种),是珍贵乡土优质用材树种和营养保健价值很高的松籽生产树种,具有重要的生态地位和经济价值,也具有重要文化和景观价值。哈尔滨作为中国最北和面积最大的省会城市及全国市区面积排名第七的特大城市,城市森林建设不仅具有上述重要意义,而且非常具有区域代表性和示范性。但是受乡土珍贵树种栽培历史较短、生长发育比较缓慢,以及城市建设历史较短、特别是城市生态建设重视程度提升历史非常短等因素的影响,哈尔滨城市森林中珍贵乡土树种的应用范围非常有限,没有形成具有地域特色的独特城市森林景观,特别是像红松这样的地带性群落建群种的应用更少,而实践中这种应用的需求已经逐渐凸显。但是,有关红松等乡土珍贵树种在人为干扰严重的城市环境中的生长发育、生理生态状态,以及林下土壤状况变化等方面的研究非常缺乏,对珍贵乡土树种的应用和发挥效益产生了很大的不利影响。 幸运的是,老一代林业工作者们高瞻远瞩,在20世纪五六十年代的哈尔滨城市建设早期,就对珍贵乡土树种进行了引种试验栽培,其中比较典型的是在东北林业大学哈尔滨实验林场(哈尔滨城市林业示范基地)和黑龙江省森林植物园的成片林栽培的红松和水曲柳等珍贵乡土树种人工林。这些经过六七十年生长发育的城市片林,已经形成城市环境“记忆”,为我们能够在一定程度上对城市森林生长发育、生理生态和林下土壤对人为干扰的响应进行评价、对珍贵乡土树种在城市森林建设中推广应用奠定了物质基础和科研基础。 因此,我们选择了东北林业大学哈尔滨实验林场内的红松人工片林(代表有较多人为活动、干扰中等的状况)、黑龙江省森林植物园开放区的红松人工片林(代表人为活动频繁、干扰较大的状态)和黑龙江省森林植物园地理示范区(研究区)的红松人工片林(代表人为活动有限、干扰较轻的状态),并以属于林区自然区域的东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站的红松人工林为对照,对不同程度的干扰如何影响红松林木生长、生理动态、水分关系及养分分配,以及它们与土壤微生物群落的相互作用等方面进行研究,旨在确定不同强度的人为干扰如何改变红松生长、生理生化响应以及这些变化如何与土壤理化性质和微生物多样性及功能相关联,并试图确定需立即人为干预管理的临界阈值,为探明对城市森林中红松生长和生理稳定性具有显著影响的关键环境因素和建立生态效益稳定、社会文化和绿化美化功能强大的城市红松林提供科学依据。 2.研究林分和方法: 我们选取了4个不同的研究地点,分别代表不同强度的人为干扰水平。其中3个地点位于哈尔滨市市区内,包括:黑龙江省植物园开放区(人为活动频繁,作为重度干扰区)、东北林业大学哈尔滨实验林场(有较多人为活动,作为中度干扰区)以及黑龙江省植物园森林植物地理区(科研区、封闭)(人为活动有限,作为轻度干扰区),代表城市森林的状态。第4个地点位于红松的自然分布区,在位于黑龙江省尚志市帽儿山镇的东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站(仅有科研和有限经营活动,视为无干扰对照区)。基于前期实地调查、与管理部门交流相关历史变化以及查阅相关文献,我们根据一定的标准(如森林砍伐、土地利用变化、污染水平、资源开采)对不同干扰水平进行了分类,并通过人为干扰指数(Anthropogenic Disturbance Index,ADI)来衡量干扰强度。 在4个受不同程度人为干扰影响的红松林实验地(林龄50-60年)中,随机设置了9个样地(20米×20米),样地之间至少相隔6米。在每个样地内,对所有胸径≥5厘米的树木进行了每木检尺,并测量了速生期树高连年生长量。速生期树高连年生长量具体测量方法:从树干2米高度(越过了早期生长缓慢阶段)开始,向上连续从一个分枝点到下一个分枝点,测量10次(10年,均处于树高速生期阶段),每个样地选取10株树进行测量。在每个样地中随机选择3株标准木,分别在生长季初期和末期采集针叶、枝和根样品。采用“之”字形法确定土壤采样点,分别在0-20厘米和20-40厘米深度采集土壤样品。采样后,在实验室中测量了相关生理和生化指标(包括内源激素、叶绿素、针叶含水量、内部养分含量及非结构性碳水化合物含量等)以及土壤参数(包括p H值、有机质、全碳、全氮、全磷、全钾、硝态氮和铵态氮含量等)。 获得样地调查和实验室测定数据后,我们采用了多种统计方法进行分析。首先,利用回归模型建立了非空间结构与树高生长量之间的函数关系,并分析了其与不同干扰水平的相关性。然后通过Kruskal-Wallis检验和Dunn检验,探究了不同研究地点之间树木的生理生化参数(针叶、枝和根)及土壤相关参数的显著差异。第三,进行了置换检验,以确定不同地点间季节变化和土壤深度对相关生理指标的影响是否显著。第四,计算了微生物α和β多样性指数,并通过Mantel检验确定了沿干扰梯度影响细菌和真菌群落分布的关键因素。第五,通过变异分解分析,量化了人为干扰和土壤因素在微生物变异中的相对影响。最后,采用线性混合效应模型,确定了影响城市红松生长的关键环境因素。 3.主要研究结果: 3.1城市森林林的人为干扰显著改变了红松人工林的非空间结构、生理过程和营养动态。人为干扰改变了红松林的生态互惠、养分循环和补偿机制,需要有效的管理策略来减少干扰强度和改善土壤养分条件,以保持生态系统的健康和功能。 (1)干扰强度的增加导致红松树高降低和冠层盖度增加,表明森林结构的改变可能影响森林的稳定性和生物多样性。(2)除CTK外,内源激素(IAA、GA)浓度有显著的季节变化,表明干扰影响了树木生长、生理过程和适应环境变化的防御机制。针叶中的内源激素(如吲哚-3-乙酸和赤霉素含量)在不同干扰水平下表现出显著差异,极低干扰组(对照)中,细胞分裂素和赤霉素浓度表现出显著的季节性变化(分别为p=0.0231和p=0.0403),重度干扰组中,吲哚-3-乙酸和赤霉素含量差异显著(分别为p=0.0261和p=0.024)。(3)针叶水分和叶绿素含量的显著季节性波动,特别是在严重干扰下,表明树木在保湿和光合作用方面存在脆弱性,这可能损害树木的健康。针叶含水量随干扰强度的增加显著变化(p=0.029),且仅在干扰达到重度水平时表现出显著的季节性变化(p=0.0138)。叶绿素a、b和总叶绿素含量对干扰表现较敏感,针叶中类胡萝卜素含量未随干扰增加而显著变化,但其季节性波动在极低干扰组中显著(p=0.0307)。针叶、枝和根中的葡萄糖(p<0.001)、淀粉(p<0.01)和非结构性碳水化合物(p<0.001)含量随干扰增加表现出显著变化,葡萄糖、淀粉和非结构性碳水化合物含量在针叶、枝和根中的季节性变化较显著,尤其是在重度干扰组尤为显著(p<0.05)。不同干扰强度下,针叶、枝、根和土壤中的营养元素含量(碳、氮、磷和钾)随干扰程度增加呈现显著差异,碳氮比在重度、低度和极低干扰组的针叶和枝中表现出显著的季节性差异,总磷含量在针叶、枝和土壤中变化显著,总钾含量在枝和土壤中变化较大,且在中度和重度干扰组中表现出与土壤深度的相关性。 3.2人为干扰显著改变了土壤微生物群落,细菌多样性显著下降,真菌多样性呈现深度驱动型增长。但在不同的土壤深度,土壤变量的组合比人为干扰因子具有更强的解释力,表明土壤变量是主要的生态驱动因素。说明扰动和土壤深度在形成微生物群落及其与土壤性质的关系中的关键作用。 使用Illumina Mi Seq对16Sr RNA和ITS基因进行测序,共识别出15,647个细菌操作分类单元(OTUs;42个门)和4,522个真菌OTUs,(1)细菌群落对扰动更敏感,特别是在表层土壤中,而真菌群落受土壤深度的影响更大。表层土壤细菌多样性(Chao,Faith’s PD)在高干扰下显著下降,变形菌门在受扰动的表层土壤中占主导地位,而酸杆菌门在未受扰动的亚表层土壤中占主导地位,这反映了p H高低和养分驱动生态位的分配状态;真菌群落从以子囊菌门为主的表层土壤向以担子菌门为主的深层土壤转变,毛霉菌门随着土壤深度而增加。(2)多样性指数表明对表层土壤细菌的影响更为显著,而真菌多样性在不同干扰程度和土壤深度上表现出不同的响应。多变量分析(PCo A,ANOSIM,PERMANOVA)证实了不同干扰程度导致了微生物的结构差异,尽管方差分析和典型对应分析强调土壤的物理化学性质解释了近56%的群落变异,干扰程度并不是主要驱动因子。(3)微生物群落差异与土壤因子显著相关,细菌群落与全氮和全磷相关,真菌群落与有机质、全碳和全磷相关。 3.3人为干扰下受胁迫城市红松林木存在资源分配权衡,人为干扰对城市红松林生长和结构有显著影响。说明虽然干扰会随着时间的推移加剧生长衰退,但内在的土壤特性和根系特征在缓解压力和培养城市红松种群的恢复力方面至关重要。 (1)线性混合效应模型显示,红松树高生长量与干扰水平呈显著负相关(R2=0.3965,p<0.001),树高生长增量随干扰强度的增加而减小;在重度干扰下,树高年生长量显著减少(β=-4.79,p<0.01)。年增长趋势显示干扰影响的变异性,表明年条件可能调节干扰影响的程度。线性混合效应模型显示,干扰的增加降低了城市红松的高度增长(β=-4.79,p<0.01),干扰与时间的交互作用表明对树木生长的影响持续时间较长,且影响程度越来越严重。(2)在影响生长的因素中,线性混合效应模型显示土壤p H是最强的正驱动因素,呈现出强相关性(β=1.39,p<0.001),表明最佳土壤条件对维持生长至关重要,可能是由于其对养分生物利用程度的影响。细根生物量(β=75.29,p<0.01)、比根长度(β=335.62,p<0.01)和冠层覆盖面积(β=24.44,p<0.05)也对树木生长有影响,而树高(β=-12.70,p<0.01)和总碳含量(β=-76.17,p<0.05)呈负相关,表明受胁迫树木存在资源分配权衡。(3)干扰程度与冠层覆盖面积、树种多样性、吲哚-3-乙酸、比根长、根表面积和p H呈显著正相关(p<0.05),与生长指标胸径、树高、总叶绿素和根系非结构性碳水化合物呈显著负相关(p<0.001)。这些模式突出了反馈回路,其中干扰加剧了土壤逆境,损害了根系功能和碳分配,从而抑制了生长。 4.研究结论与建议: 综合以上结果,人为干扰对城市森林生态系统产生了严重的相互影响。城市红松在受到干扰时经历了相当大的生理压力,因为这些事件导致其生长模式、激素调节和代谢权衡的变化,使其在生态系统中的竞争力下降。干扰触发结构改变,导致树木高度降低,冠层结构改变,这些变化与营养失调和叶绿素减少共同发生,增加了应力负荷。土壤微生物种群在扰动期间表现出不同的反应,因为细菌多样性因物理化学降解而减少,而真菌群落通过深入土层保持稳定。土壤性质仍然是大多数微生物变化的原因,因为主要的因果驱动因素源于土壤条件,而不是直接的生态干扰。土壤p H值和根系特征是通过干扰导致森林生产力降低的重要因素。这一过程形成了一种反馈机制,将土壤压力传递到整个系统,造成生理损害,
关键词: 人为干扰 ；红松 ；城市森林 ；树木生长 ；养分动态 ；土壤微生物多样性 ；线性混合效应模型
摘要： 常绿阔叶林是我国中亚热带东部典型的植被类型,浙江天童国家森林公园的常绿阔叶林是其中一块难得的代表性地段。近几十年来,随着人类活动影响的加剧,植被的退化和恢复问题日益受到关注。幼苗更新是森林群落演替、植被恢复等过程中非常关键的一步。本文从幼苗的光合特性及物质分配角度,以天童地区常见种为研究对象,重点探讨幼苗光合能力,生物量分配,养分利用、非结构性碳水化合物的储存特点,以及光合产物与物质分配之间的适应性,以求进一步了解幼苗时期不同物种的生存策略。主要研究结果如下：
(1)借助Li-6400便携式光合仪对天童地区20种常见种幼苗的光-光响应曲线进行测定,比较不同生活型植物光合特性的差异,发现常绿种幼苗拥有较低的光补偿点(light compensation point,LCP)、暗呼吸速率(dark respiration rate,Rd)和较高的表观量子效率(apparent quantum efficiency, AQE)、最大净光合速率(maximum net photosynthetic rate,Amax);落叶种则表现出较高的光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)和较低的表观量子效率(AQE)和最大净光合速率(Amax)。这说明常绿种对光能的转化效率更高,同化代谢能力更强,对弱光有更好的利用能力。而常绿灌木的光饱和点(light saturation point,LSP)和最大净光合速率(Amax)高于常绿乔木,说明常绿灌木不仅利用弱光能力强,且相对于常绿乔木拥有较高的净生产能力。
(2)个体水平上的生物量分配模式,能够影响植物的功能属性,是植物对环境适应和进化的结果。本研究对选取的天童地区20种常见种幼苗生物量分配模式进行分析,结果表明：常绿种将更多的生物量用于构建光合器官叶片,以适应林下弱光环境中的生存,而落叶种则通过加大茎干生物量的投入,加快生长速度来满足它对高光的需求。常绿灌木将更多的生物量用于扩大叶面积和构建根系系统,一方面是为其适应林下低光量子密度环境进行的形态塑造,另一方面也是为植物获取充足的养分以及为非结构性碳水化合物储存创造更多的场所。
(3)在植物进化过程中,为了适应不同的生长环境,不同的植物种,不同的植物生活型,乃至同株植物的不同器官形成了各自不同的养分特征。幼苗叶片中的N、P含量最高；落叶种叶片中N,P含量以及茎部N含量大于常绿种。常绿灌木的叶片及茎部的N、P含量均大于常绿乔木,这与灌木幼苗强大的根系构建相关。不同器官中的N,P元素含量呈显著的正相关性,说明不同元素间能互相促进吸收。
(4)根部是非结构性碳水化合物储存的主要场所。为适应林下弱光环境的生存,常绿种幼苗根部储存了更多的非结构性碳水化合物,茎部的可溶性糖含量也高于落叶种。常绿灌木由于长期生活于荫蔽环境中,个体矮小,容易受到外界干扰和危害,其根部可溶性糖、非结构性碳水化合物总量以及茎部淀粉、非结构性碳水化合物总量均显著大于常绿乔木,是一种生存适应。
(5)物种在群落中的地位很大程度取决于它在生长和生存之间的权衡。幼苗光合特性及物质分配的特征是物种与环境长期适应而形成的生存策略。“高生长,高养分,低储存”的策略主要以喜阳或作为先锋种的落叶种为代表；强耐荫的常绿灌木主要采用“低生长,低养分,高储存”的策略进行林下更新；林下生存过程中具有“停滞-等待”阶段的半耐荫的常绿乔木树种,其光合能力与非结构性碳水化合物储量介于前两者之间。
关键词: 天童 ；幼苗 ；光合特性 ；生物量分配 ；养分利用 ；非结构性碳水化合物 ；生存策略
被引量
6
摘要： 随着经济的高速发展,SO2和Nox排放急剧增加,酸沉降问题日益严重,并且在将来很长一段时间内都是我国难以回避的重要环境问题。
在北美和欧洲的许多长期观测研究认为酸雨导致森林生态系统营养元素大量流失,特别是钙(Ca)的流失是酸雨导致森林衰退的一个重要的原因。但由于中国酸沉降具有高Ca2+含量的特点,沉降通量较欧美地区高出几倍到几十倍,因此目前对中国森林生态系统中Ca流失所带来的影响及危害还研究的不多。
本研究项目通过野外观测和室内模拟控制实验,较为系统的研究了中国主要的森林植物物种在酸沉降下的响应,发现酸沉降下植物体内Ca的流失情况与植物的酸雨敏感性间具有较为普适性的内在联系,其主要结论如下:
1.对污染严重的峨嵋山和相对“清洁”的贡嘎山亚高山森林生态系统的对比研究发现,峨眉冷杉种群在峨眉山表现出较高的冠层落叶率、更低的径向生长速度和幼苗密度。通过对冠层叶片的非结构性碳水化合物(NSC)含量、叶片及年轮中元素含量分析等的研究表明,Ca的流失是其主要原因之一。相反美容杜鹃作为一个抗酸雨的物种,表现出对低Ca环境的良好适应。
2.在对中国南方亚热带酸雨危害典型地区(广东鼎湖山、广西柳州、福建磁灶镇、湖南岳麓山、贵阳鹿冲关和重庆铁山坪)及对照样地(湖北恩施)的马尾松、杉木和木荷这三种物种的比较研究发现,马尾松的生长在酸沉降严重地区表现出明显抑制,杉木对酸沉降的敏感程度好于马尾松,木荷则表现出一定程度上对酸沉降和土壤酸化的抗性。在不同样地间,马尾松叶片NSC含量对植物和土壤中Ca的流失更敏感。
3.对最近二十年来酸沉降加剧的浙江天目山地区的研究发现,虽然其土壤酸缓冲能力较强,但年轮中的稳定同位素δ15N和δ13C分析表明酸沉降已经影响到柳杉的生长,其径向生长近于停滞。此外,在柳杉瘿瘤病多发植株中较低的Ca、Mg含量及较高的Al含量暗示,酸沉降有可能导致柳杉对真菌入侵的抵抗力下降。
4.为进一步验证我们在野外观测的现象,我们选取了78种中国南方酸雨区常见植物物种,通过pH3.0的模拟酸雨喷淋处理8个月后,比较了对照和酸雨处理后的供试物种的生长情况及其生理响应。其结果表明,阔叶落叶树种的叶片伤害最为严重。不同亚热带森林植物的叶片净光合速率的下降规律与叶片中的Ca和Mg含量变化相一致,而叶片中Al的积累不足以解释光合速率的变化,这与前文中的野外观测结果相一致。
关键词: 酸沉降 ；植物体钙流失 ；森林物种 ；酸雨敏感性 ；南方地区
被引量
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摘要： 全球气候变暖、降雨格局改变、大气氮(N)沉降剧增等环境变化对森林生态系统的组成、结构、过程和功能产生了重大的影响。环境梯度研究是生态学中探究植物性状可塑性和适应性的一个重要方向，温度、水分等环境因子沿纬度或经度梯度的渐变，使纬度梯度和经度梯度成为推断植物或森林生态系统应对全球气候变化响应与适应的自然实验平台。作为中国最广泛分布的物种之一，隶属于壳斗科(Fagaceae)栎属（Quercus）的落叶栎常见于中国温带及亚热带地区的阔叶林及针阔混交林中，从南到北、由东到西均有分布，落叶栎对森林生态系统的结构组成和群落稳态具有重要的作用。研究落叶栎叶片功能性状的空间格局及其与环境因子之间的关系，解析落叶栎随环境梯度变化所采取的生态适应策略和潜在适应机制，不仅有助于理解落叶栎在大尺度空间上的适应机理，还可以为预测全球变化背景下栎属植物的响应和适应提供科学依据。 本研究基于中国落叶栎沿纬度梯度和经度梯度上的自然分布，探究五种常见落叶栎物种——栓皮栎（Quercusvariabilis）、槲栎（Q.aliena）、麻栎（Q.acutissima）、白栎(Q.fabrei)和袍栎（Q.serrata）不同组织水平的功能性状的空间变化格局及其驱动因子，包括细胞水平上的气孔性状——气孔长度(Stomatallength，SL)、气孔大小(Stomatalsize，SZ)、气孔密度(Stomataldensity，SD)、气孔孔隙指数(Stomatalporeindex，SPI)，组织水平上的解剖性状——叶片厚度(Leafthickness，LT)、上表皮厚度(Thicknessofadaxialepidermis，AD)、下表皮厚度(Thicknessofabaxialepidermis，AB)、栅栏组织厚度比(Palisademesophyllthicknesstoleafthicknessratio，PTR)、海绵组织厚度比(Spongymesophyllthicknesstoleafthicknessratio，STR)和叶片水平上的形态性状——比叶面积(Specificleafarea，SLA)、叶面积(Leafarea，LA)、叶片干物质含量(Leafdrymattercontent，LDMC)，化学计量性状——叶片碳含量(Leafcarbonconcentration，[C])、氮含量(Leafnitrogenconcentration，[N])、磷含量(Leafphosphorusconcentration，[P])、碳氮比(Leafcarbontonitrogenratio，C/N)、碳磷比(Leafcarbontophosphorusratio，C/P)、氮磷比（Leafnitrogentophosphorusratio，N/P）、叶片稳定氮同位素比值(δ15N)，及生理性状——叶绿素含量(Leafchlorophyllconcentration，[Chl])、类胡萝卜素含量(Leafcarotenoidconcentration，[Car])、水分利用效率(Intrinsicwateruseefficiency，iWUE)、非结构性碳水化合物含量(Leafnon-structuralcarbohydratesconcentration，[NSC])，以及明晰不同组织水平功能性状之间的协同与权衡关系，并揭示落叶栎在空间尺度上的潜在适应机理。研究发现: (1)在纬度梯度上，落叶栎的细胞水平性状（气孔）、组织水平性状（解剖）和叶片水平性状（形态、化学计量和生理生化）均随纬度升高而发生显著变化，并主要由外界的年均气温、年降水量、土壤含水率和土壤pH所驱动。为了适应高纬度地区低温干旱的环境，落叶栎通过增大气孔及其孔隙指数即增大SL和SPI来提高其碳吸收能力，增大叶片厚度及表皮层厚度即增大LT、AD和AB从而减少叶片水分损失，以及增加叶片[P]和提高iWUE以优化其光合能力，增加叶片[NSC]以增强其抗旱性，采取调整叶片C/P、N/P和δ15N的养分策略来适应不同纬度的环境变化。 (2)在经度梯度上，落叶栎的气孔、解剖、化学计量和生理生化等不同组织水平的功能性状变化较为稳定，并主要受到了最低气温、湿日频率和土壤pH的影响。随着经度增大，落叶栎的气孔性状和化学计量性状变化不显著，主要通过调整叶片解剖结构如减小LT和AB来适应东部地区温暖湿润的环境，此外，落叶栎的STR和SLA显著增大而其iWUE显著降低，以适应由西到东逐渐增大的气温、湿日频率和降低的土壤pH等环境条件。 (3)落叶栎的细胞水平性状（气孔）、组织水平性状（解剖）和叶片水平性状（形态、化学计量和生理生化）之间存在紧密的协同与权衡关系，有助于落叶栎适应纬度梯度和经度梯度的环境变化。相比于细胞水平与叶片水平性状之间的相关性，落叶栎的组织水平与叶片水平性状之间的相关性更为显著，可能是因为落叶栎叶片水平上的光合作用、养分吸收和水分利用等生理功能与组织水平上的栅栏组织和海绵组织紧密相关，叶片栅栏组织中的叶绿体是光合作用的主要场所，而疏松的海绵组织有利于植物光合作用过程中进行气体交换，这对落叶栎的光合作用等生理功能至关重要。研究还发现栓皮栎和槲栎的叶片功能性状可塑性较强，而袍栎的则较弱，因此在全球气候变化背景下栓皮栎和槲栎的适应性可能更强，其分布范围更广，更合适作为应对气候变化的潜在造林树种。 (4)落叶栎的气孔和解剖性状与其iWUE、N可利用性（以叶片δ15N指示）和C供应水平（以叶片[NSC]指示）等生理功能息息相关。在纬度梯度上，年降水量的减少和昼夜温差的增大使落叶栎的iWUE显著提高，落叶栎也可以通过调节叶片SZ和SPI来改变其iWUE;落叶栎的N可利用性由年降水量、土壤含水率和土壤pH共同调控，并且它与叶片PTR呈显著正相关，与iWUE呈显著负相关;落叶栎的C供应受到随纬度变化的年降水量和土壤pH的调控，并与LT、STR和iWUE存在显著正相关关系。而在经度梯度上，受年降水量和湿日频率的共同影响，落叶栎通过调节叶片SZ、SD和AD进而降低iWUE从而适应逐渐增加的水分条件;落叶栎的N可利用性主要受湿日频率所驱动，且与SZ和SD有显著正相关关系，与LT有显著负相关关系;落叶栎的C供应也与气孔性状如SZ和SD有关，且主要受经度梯度上最低气温和土壤pH的影响;与纬度梯度上不同，经度梯度上落叶栎的iWUE、N可利用性和C供应水平之间无显著相关关系。 本研究阐明了我国五种广布落叶栎物种的不同水平功能性状的空间变化格局及其驱动因子，表明了落叶栎的细胞、组织和叶片水平的功能性状随着纬度梯度和经度梯度上的气候和土壤因子变化而发生显著变化，并揭示了落叶栎通过调节自身的细胞-组织-叶片水平等功能性状的变化来适应环境梯度的变化。研究结果揭示了我国落叶栎随纬度梯度和经度梯度广泛分布的适应机理，可为预测未来全球变化背景下落叶栎及其他广布物种的变化趋势和分布提供一定的科学基础。
关键词: 落叶栎 ；叶片功能性状 ；空间格局 ；环境因子 ；生态适应
摘要： 中国的气候变化加剧并具有明显的空间差异。自上世纪八十年代以来，中国西北地区的气候显著地变暖和变湿，同时中国东南部地区的气候变暖并伴随着降水格局的变化。中国西北和东南部地区分别处在干冷的温带大陆气候区和亚热带季风气候区，典型森林分别为寒温带针叶林和亚热带常绿阔叶林。这些森林在维持区域生态系统稳定和生物多样性，固碳和调节区域气候方面发挥着重要作用。气候变化深刻地影响全球森林树木的生长，然而森林树木生长对气候变化的响应目前还没有统一定论。为进一步认识气候变化对我国森林树木生长的影响，有必要分别对不同气候系统控制下的森林树木生长进行研究。阿尔泰山是中国“一带一路”战略重要的生态屏障。西伯利亚落叶松为该地区的主要优势树种以及碳储量的主体，然而其径向生长对气候变化的响应还不十分清楚。中国亚热带常绿阔叶林是全球重要的“碳汇”地区之一，该地区森林的恢复是实现碳减排和碳中和目标的重要途径，然而大空间尺度上常绿阔叶树的径向生长与气候的关系也还不清楚。其次，在水热条件适宜的亚热带湿润森林中，丰富的物种和高的林分密度使得竞争效应对树木生长的影响不可忽视，然而大空间尺度上常绿阔叶树的径向生长与气候和竞争的关系模型还未见报道。本研究采用树木年轮学方法，在新疆阿尔泰山地区分别选择山地西伯利亚落叶松和6个河岸带针阔优势树种（包括欧洲山杨、苦杨、垂枝桦、西伯利亚云杉、西伯利亚冷杉和西伯利亚落叶松）为研究对象，探究其径向生长与气候的潜在关系;同时在中国东南部亚热带地区，以分布广泛的常绿阔叶优势树种（木荷）为研究对象，分析其径向生长与气候的潜在关系，并试图定量其径向生长与竞争和气候的数量关系。该研究结果将增进人们对气候变化下树木生长响应的认识。主要结果如下: (1)通过分析西伯利亚落叶松径向生长的空间格局及其与气候因子关系随时间的稳定性，研究发现，高海拔西伯利亚落叶松群落的径向生长与气候的关系随时间不稳定:表现为在早期(1957-1967)与前一年7月温度呈显著正相关;1980s以后，温度对径向生长负的影响增强，即径向生长与当年1月和4月温度呈显著负相关且负相关强于当年6月温度显著的正相关;径向生长与自校准的帕默尔干旱指数(scPDSI)之间几乎没有显著的相关关系。低海拔西伯利亚落叶松群落的径向生长与气候因子之间的关系在过去几十年则相对稳定:总体表现为前一年和当年生长季的温度和降水分别对低海拔西伯利亚落叶松径向生长有负的和正的影响，同时径向生长与scPDSI之间呈极显著且随时间稳定的正相关关系。研究表明，西伯利亚落叶松径向生长与气候的关系及其时间稳定性与海拔有关。未来的暖湿气候倾向于促进低海拔西伯利亚落叶松群落的径向生长;(2)利用实际年径向生长增量指标(BAI)，通过分析暖湿气候下西伯利亚落叶松径向生长量的时间动态及其与气候因子的关系，研究发现，1980年以后，水分限制的西伯利亚落叶松群落的年径向生长增量呈显著的增长趋势(+13.694mm2/yr，p＜0.05)。年径向生长增量与当年春季和前一年夏季、秋季和冬季scPDSI呈极显著正相关关系(p＜0.01)。研究证实了暖湿气候下，可利用水分增加驱动了水分限制的西伯利亚落叶松群落径向生长的释放;(3)通过分析新疆阿尔泰山河岸林中6个优势树种径向生长与气候的关系，研究发现，垂枝桦和西伯利亚云杉的径向生长与当年5-9月scPDSI，5月和6月降水，8月水汽压和5月云量呈显著正相关，而与当年5月、6月和前一年9月温度变量呈显著负相关，除了高海拔的西伯利亚云杉群落(1800m)。欧洲山杨、西伯利亚冷杉和高海拔西伯利亚云杉的径向生长对水分变量不敏感。欧洲山杨的径向生长与前一年6月和9月温度呈显著负相关。西伯利亚冷杉的径向生长与当年5月、6月和前一年9月温度变量呈显著负相关。苦杨的径向生长与全年各月scPDSI，当年6月、7月和前一年6月、7月、8月降水，前一年6月和当年8月水汽压以及当年5月云量呈显著负相关。河岸和高山西伯利亚落叶松的径向生长与前一年生长季和休眠期各月的scPDSI，5月降水和8月水汽压呈显著负相关。相反，当年5月、6月和7月温度变量对苦杨以及河岸和高山西伯利亚落叶松的径向生长有显著促进作用。研究表明，河岸林针阔树种的径向生长与气候的关系具有明显的种间差异，这种种间差异可能导致气候变化下河岸林林分结构的改变;(4)通过在中国东南部亚热带常绿阔叶林中，建立15个木荷林分临时样地，分析木荷径向生长与气候和竞争的关系，研究发现，当年4月和9月温度对木荷径向生长分别有显著正的和负的影响。与大树有关的竞争指标(密度-NGR、胸径总和-SDBHGR和胸高截面积总和-BAGR)对多年径向生长拟合较好，例如，最近20年的累积径向生长量与基于大树密度的竞争指标(NGR)的线性混合效应模型的条件R2达到了0.7。多元线性模型结果显示竞争(NGR)和温度（最近20年4月平均温、最近20年9月平均温）对20年累积径向生长量的方差解释量达到50.9％,且重要值分别为87.55％、6.13％和6.32％。研究表明，温度和竞争共同影响中国亚热带常绿阔叶林中木荷的径向生长，且竞争效应大于气候效应。 综上所述，气候变暖和变湿更倾向于促进新疆阿尔泰山地区森林优势树种的径向生长，使其发挥正的固碳效应，尽管径向生长与气候的关系因海拔和树种而异。竞争效应、冬季高温引起的非结构性碳水化合物呼吸消耗的增加以及春季物候提前引起的春季霜冻风险的增加可能成为新疆阿尔泰山地区森林树木生长表现重要的限制因子;本研究率先揭示和定量了大空间尺度亚热带常绿阔叶林中阔叶树种径向生长与竞争和气候的关系，发现竞争是亚热带树木径向生长的主要调控因子，其次是气候。
关键词: 气候变化 ；西伯利亚落叶松 ；径向生长 ；树木年轮
摘要： 全球气候变化背景下，干旱加剧造成全球大面积的森林衰退死亡。尤其是在干旱半干旱地区，树木水力结构及水分关系的可塑性调整对树木生长和生存具有重要意义。在中国北方水分受限地区，防护林具有保护农田、改善生态环境的重要作用，但目前存在严重的衰退死亡问题。本论文选择干旱半干旱地区常用防护林造林树种杨树（选取三个主要杨树种:小青杨，Populus pseudo-simonii;小叶杨，Populus simonii;少先队杨，Populus pioner Jabl.）和樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）为研究对象，从水力结构角度，结合非结构性碳水化合物测定、树木年轮分析以及光合碳同化测定等手段，在不同层面研究了树木水力结构功能特征的可塑性调整及水分利用策略差异，明确树木环境适应性和衰退死亡的生理机制以及影响树木衰退的因素。 首先，从研究区普遍存在的树冠“枯梢”衰退现象入手，在种内水平研究了小青杨不同冠层高度枝条和叶片功能性状的适应性调整，探讨了小青杨“枯稍”衰退的水分生理机制;然后，在种间水平对比研究了两个具有不同冠型杨树种的水分利用策略差异及其对径向生长和抗旱性的影响，进一步明确树种水力系统构建差异对树木衰退死亡的影响;最后，探讨了氮添加对樟子松枝条水力结构调整及树木抗旱性的影响，以揭示气候变化背景下氮沉降加剧对树木生长和抗逆性的影响。主要研究结果如下: 1)分析了发生“枯稍”衰退的小青杨在不同冠层高度上枝条木质部水力结构和水分关系的变异性以及非结构性碳水化合物存储的差异，发现水力结构和水分关系随枝条高度变化有很大的调整。具体表现为枝条的木材面积比导率随高度的增加而降低（由4.66降至1.69kg m-1s-1MPa-1），而由于叶片面积和边材面积随枝条高度增加表现出显著降低，进而导致不同高度枝条的叶片面积比导率和边材面积比导率并无显著差异;导水率丧失百分比随高度的增加而显著增加（从底部枝条低于10％到顶部枝条大约25％的变化）;同时，更小的最低水势和更大的栓塞脆弱性导致冠层上部枝条水力安全边际更小;叶片和茎段非结构性碳水化合物浓度并没有随着枝条高度升高而降低，而是呈升高趋势。说明水力限制导致冠层上部枝条导水率和水势的降低，进而导致木质部更易发生气穴化，对干旱引起的死亡更为敏感。此外，冠层上部枝条的枯死可能是为保护下部枝条而进行的可塑性调整，这意味着矮生冠型树种可能更适合于干旱胁迫环境造林。为了印证这一推测进行了第二部分研究。 2)不同树种在应对干旱胁迫时采取不同的策略，小叶杨上层枝条气穴化抵抗力更强，为应对干旱胁迫会舍弃下部枝条而维持上部枝条的水分利用，而少先队杨不同冠层高度枝条的水力结构未表现出明显的差异，故而在极端干旱发生时在水力限制影响下可能更容易发生“枯稍”衰退死亡;相较于少先队杨，小叶杨表现出更高的气穴化抵抗力;干旱生境下两个树种采取不同的水分利用策略，少先队杨生长速率更快，能够在短时间内充分利用资源完成人工林建设并实现防护效益，这在防护林建设初期具有优势，而小叶杨采取更为“保守”的水分利用策略并协同木质部结构调整以应对干旱，降低树木衰退死亡风险，延长防护林的防护年限。从可持续性的角度来看，扁圆冠型的小叶杨更适用于干旱半干旱区防护林建设，本研究为中国北方干旱缺水地区防护林建设过程中的树种选择以及现有防护林的经营抚育提供了重要参考。 3)在水分受限的干旱半干旱地区，氮沉降加剧会通过影响树木水力结构和水分关系进而影响森林生态系统的结构和功能。氮添加显著促进了樟子松的生长，改变了树冠上部枝条的水力结构;施氮对水力结构的影响主要是由于改变了蒸腾耗水的叶片与进行水分传输的茎干之间的异速生长关系，而不是由于其对木质部水分传输效率的影响，在本研究中表现为施氮处理后，茎干水力导度未发生明显变化，但叶片面积与边材面积比值显著降低;施氮处理后的樟子松表现出了更加适应干旱胁迫生境的植物特征，如较低的叶片饱和渗透势和叶片膨压丧失点，这表明在水分限制生境中，较高的氮素含量可能导致植物水分状况较差;此外，施氮处理树木叶片寿命下降的趋势可能使树木更容易受到碳失衡的影响。研究结果表明，尽管在本实验中树木生长得到了增强，但施氮可能通过对植物水分关系的负面影响而影响樟子松防护林。在全球气候变化背景下，极端干旱环境下氮沉降可能会加速樟子松的衰退和死亡。在森林经营管理过程中，树冠修剪和树木间伐等减少水分消耗的经营手段可能有利于减轻氮沉降对广大干旱半干旱地区樟子松防护林存活的负面影响。 综合上述三部分研究结果，种间差异以及种内水力结构功能性状的可塑性调整影响了植物的环境适应性。不同树种间由生理生态特征决定的水力结构功能以及水分利用策略存在差异，选择“保守”的水分利用策略的树种在干旱生境中更具有优势;在树高对水分传输的水力限制条件下，干旱诱导高大乔木冠层上部枝条木质部水力失败并最终导致冠层“枯稍”;其他环境因子（氮沉降）也会通过改变树木的水力结构而影响树木的干旱适应性。因此，从水力结构角度研究树木的环境适应性和衰退死亡的问题时，应综合考虑树种遗传因素所决定的功能性状、环境因子的改变以及在应对环境变化时种内的可塑性调整等影响。
关键词: 造林树种 ；衰退死亡 ；水分生理机制 ；环境适应性
摘要： 非结构性碳水化合物(NSC)作为植物生长利用的碳的主要储存形式，与植物氮(N)库一起，可在植物生长发育及抵御外界不利环境方面发挥巨大作用。因此，共同研究植物非结构性碳水化合物与氮，可帮助人们从植物生理角度理解在变化的环境下不同植物生长策略，为全球变化下生态系统碳、氮循环模型研究提供数据支持。本研究以大尺度天然林线和灌丛线样带调查及草地生态系统野外控制试验为依托，测定了不同植物可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物及氮含量;分析了在大尺度范围内，天然林线与灌丛线海拔上限形成的生理机制;探讨了中国北方草地不同植物对氮、水添加响应的差异。得到以下研究结果: 1)非结构性碳在高山林线形成中的作用:在夏季，海拔对林线树木各组织中的NSC含量有显著影响，且NSC重要组分（可溶性糖与淀粉）在海拔之间变化亦有显著差异。与低海拔相比，林线树木各组织和器官在海拔上限处均储存更多的NSC与淀粉，说明林线树木在生长季海拔上限处不存在NSC短缺。在冬季，海拔对林线树木NSC的影响因不同组织和器官而异。林线树木叶片及树干木质部中NSC含量在海拔上限与低海拔之间均无显著差异，而林线树木细根中NSC含量在海拔上限处显著低于其在低海拔处。林线树木各组织和器官内（尤其是细根）的淀粉含量在海拔上限处显著低于其在低海拔处。以上结果说明林线树木在海拔上限处可能存在冬季碳水化合物供应不足，这可能是限制林线树木向上分布的主要因素。无论是夏季还是冬季，林线树木各组织和器官内的N含量在其海拔上限与低海拔之间无显著差异，说明N并不是影响林线沿海拔向上分布的限制性因子。 2)非结构性碳在灌丛线形成中的作用:研究发现，海拔对林线及灌丛线植物的影响亦在不同季节及不同组织类型中有显著差异。6条林线与6条灌丛线植物NSC与N对海拔的响应，与前面所述中国7条天然林线的结果是一致的，说明不同生活型植物海拔分布上限形成的生理机制是一致的，即与乔木相同，灌木植物海拔分布上限亦受到冬季碳水化合物的限制。这一结果亦表明，在大尺度范围内，“冬季碳水化合物限制”是可以解释林线上限形成的原因。 3)氮、水添加对植物非结构性碳与氮的影响:植物生长时期，禾草与杂类草对氮、水添加响应趋势一致，但其响应程度不同。具体表现为，经过7年氮、水添加，N添加显著增加禾草与杂类草叶片N含量，却降低叶片NSC、可溶性糖及淀粉含量，且禾草叶片N增加量及NSC降低量均显著高于杂类草。植物凋落物分解实验结果表明，与生长时期相似，禾草凋落物对氮、水添加响应比杂类草更敏感，即增水及N添加显著促进了禾草凋落物重量分解，却对杂类草无显著影响;N添加抑制了3个物种凋落物中N的释放;增水却加快了禾草凋落物中N的释放。经过3年的分解，杂类草凋落物的重量损失量显著高于禾草凋落物。 4)植物非结构性碳与氮对不同形式沉降氮的响应:经过3年的不同N化合物添加，不同功能群植物NSC及N对不同N化合物及N添加水平的响应存在明显差异。与豆科植物相比，非豆科植物对不同N化合物及N添加强度的响应更敏感;与杂类草相比，禾草叶片可溶性糖、淀粉、NSC及N含量较低，但禾草叶片可溶性糖/淀粉与C/N比显著高于杂类草。 本研究揭示了不同植物非结构性碳水化合物与氮对环境变化的响应，进一步推动了高山林线海拔上限形成理论的发展，即发现了不同生活型植物冬季碳水化合物供应不足可能是限制其向上分布的主要原因。探讨了草地生态系统不同植物非结构性碳水化合物与氮的利用策略对环境响应的差异。该论文丰富了非结构性碳水化合物与氮在森林生态学及草地恢复生态学研究中的应用，为全球变化下高海拔植物上移及草地生态系统物种组成及多样性的变化研究提供理论依据。
关键词: 草地生态系统 ；非结构性碳水化合物 ；氮含量 ；生理机制 ；环境变化
摘要： 非结构性碳水化合物(Non-structural carbohydrates，NSC)是参与植物生命代谢过程的重要物质，是评价植物碳收支状况和生态对策的一个重要指标。揭示植物叶片NSC的空间格局及其控制机制有助于理解植物的碳供应状况和对环境条件的响应。本研究以中国东部南北样带(North-SouthTransect of Eastern China，NSTEC)为研究平台，沿纬度带从北到南依次在呼中、凉水、长白山和东灵山等地选择了9个典型森林生态系统，通过野外采样和室内测定（葸酮比色法）相结合的方法，从叶片可溶性糖、淀粉和NSC(NSC=可溶性糖+淀粉)三个指标，研究样带尺度森林植物叶片NSC的空间格局、影响因素及其生态意义。本文的主要研究结论如下: (1)NSTEC上890种植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量变化范围分别为6.48-218.45 mg g-1、7.56-200.41 mg g-1和19.47-379.72 mg g-1;其含量的均值分别为45.70 mg g-1、47.50 mg g-1和93.20 mg g-1;植物叶片的NSC含量从寒温带森林到热带雨林整体表现为降低趋势。 植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量具有明显的纬度地带性和经度地带性特征;随着纬度的增加，植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量呈指数增加趋势;沿着经度从西到东，植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量也呈指数递增趋势。 (2)NSC含量在不同生活型之间差异显著。首先，草本叶片的可溶性糖、淀粉和NSC含量最高，分别为49.89 mg g-1、60.12 mg g-1和110.00 mg g-1。其次，落叶乔木的叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量显著高于常绿乔木叶片(P＜0.05）。再次，针叶乔木的叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量显著高于阔叶乔木叶片(P＜0.05)。 (3)植物叶片的NSC含量受生物因素和非生物因素共同作用的影响。气候因素是影响植物叶片NSC含量变化的最主要因素，贡献率为71.71％。植被因素对植物叶片NSC含量变化的贡献率为26.43％。土壤因素对植物叶片NSC含量变化的贡献率为1.86％。 本研究结果首次揭示了从寒温带森林到热带雨林植物叶片的NSC空间分布特征及其主要控制因素，其研究结论为构建树木碳平衡模型的参数和植物生长适应策略提供了数据支撑。
关键词: 森林植物叶片 ；非结构性碳水化合物 ；可溶性糖 ；淀粉 ；空间格局 ；生态功能