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摘要： 以2年生小叶锦鸡儿幼苗为研究对象,采用盆栽控水法,设置适宜水分、轻度、中度和重度胁迫处理(即田间持水量的80%、60%、40%和20%),探讨小叶锦鸡儿幼苗在干旱胁迫历时15、30、45和60 d各器官非结构性碳水化合物(NSC)的响应规律。结果表明:不同干旱胁迫处理程度与时间对小叶锦鸡儿幼苗叶片、茎、粗根和细根可溶性糖、淀粉及总NSC含量均具有显著交互作用。轻度胁迫下,各器官可溶性糖、淀粉及总NSC含量在胁迫30 d时均显著低于适宜水分处理,细根可溶性糖和粗根淀粉含量在胁迫60 d时显著高于适宜水分处理。中度胁迫下,随着胁迫时间延长,茎和粗根可溶性糖含量先低于适宜水分处理,而后逐渐增加;与轻度胁迫处理相比,叶片、茎和细根可溶性糖含量增加,茎和粗根淀粉含量降低。重度胁迫下,各器官淀粉含量在胁迫15 d时显著低于适宜水分处理;在胁迫60d时显著高于适宜水分处理。以上结果说明,小叶锦鸡儿幼苗通过调整各器官NSC积累及分配应对不同干旱环境。
关键词: 科尔沁沙地 ；器官关联性 ；可溶性糖 ；淀粉 ；适应策略
被引量
64
摘要： 【目的】探究刺槐如何应对气候变化引起的干旱与恢复,了解其在干旱及复水期间水分状况变化、非结构性碳水化合物(NSC)平衡分配策略和生理生化响应机制,为揭示全面气候变化背景下刺槐林生产力衰退的生理学机制以及为刺槐林培育的水分管理提供理论参考。【方法】本研究采用自然干旱试验方法,设置正常供水和自然干旱处理,测定1年生刺槐苗在干旱导致全部落叶期间及复水后新叶长成时苗木的水分状况、压力-容积曲线参数、非结构性碳和抗氧化酶活性等生理指标,比较不同处理及干旱时期对刺槐生理参数的影响。【结果】刺槐处于轻度干旱时期,叶中淀粉的积累和细胞维持膨压能力增加,根和叶内的渗透调节和部分抗氧化防御机制也开始启动。中度干旱时期,叶的淀粉转化为可溶性糖增加,脯氨酸(Pro)含量显著增加,以改善渗透调节和应对干旱压力;同时根内抗坏血酸过氧化物酶(APX)、超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性均达到峰值,渗透调节及抗氧化防御机制全面启动。刺槐处于重度干旱时期时,根内淀粉、NSC含量均呈上升趋势,NSC由可溶性糖(SS)发挥渗透调节作用逐渐转为增加淀粉(Sta)的积累。复水后根和茎储存NSC显著降低。【结论】干旱胁迫可显著抑制刺槐苗木的生长,并对其水分运输、碳代谢及其他生理生化反应产生了显著影响。当干旱胁迫超过中度干旱时,刺槐幼苗的生理适应性降低。干旱胁迫的增强,可能导致碳水化合物的净损失,重度干旱时期,刺槐苗木将更多的NSC从叶中分配到根,NSC也由主要发挥渗透调节功能逐渐转为储存功能,以用作复水后水力传导的修复与重建。
关键词: 刺槐 ；干旱胁迫 ；复水 ；非结构性碳水化合物 ；生理生化
被引量
15
摘要： 【目的】探究云南松幼苗非结构性碳水化合物和内源激素对干旱胁迫的响应规律及其调控机制。【方法】以2年生云南松幼苗为试验材料,采用盆栽称重控水法,将土壤相对含水量分别控制在田间最大持水量的75%~85%(CK)、60%~70%(轻度干旱)、45%~55%(中度干旱)和30%~40%(重度干旱),研究不同干旱胁迫处理下云南松幼苗针叶非结构性碳水化合物(可溶性糖和淀粉)含量、内源激素(脱落酸ABA、生长素IAA、赤霉素GA和玉米素核苷ZR)含量的变化情况以及二者的相关关系。【结果】①随干旱程度的加重,云南松幼苗针叶可溶性糖含量逐渐增加,淀粉含量先升高后降低,可溶性糖/淀粉比值先降低后升高,淀粉分配比例先增后减,可溶性糖分配比例先减后增。②各干旱胁迫处理云南松幼苗针叶ABA含量较CK显著升高,而ZR、GA及IAA含量随干旱胁迫加重均呈下降趋势,IAA/ABA、GA/ABA和ZR/ABA比值较CK显著下降。③云南松幼苗针叶可溶性糖含量与ABA含量呈正相关关系,与IAA、GA、ZR含量均呈负相关关系,其中与IAA含量呈显著相关(R^(2)=0.4230,P<0.05);针叶淀粉含量与ABA、IAA、GA、ZR含量均呈正相关关系,其中与GA含量呈显著相关(R^(2)=0.3924,P<0.05);针叶可溶性糖和淀粉含量与IAA/ABA、GA/ABA、ZR/ABA比值均呈负相关关系,其中可溶性糖含量与IAA/ABA比值显著相关(R^(2)=0.3943,P<0.05)。【结论】云南松幼苗可通过调整体内可溶性糖和淀粉的相互转化与分配,同时通过积累抑制生长的ABA和降低促进生长的GA、IAA、ZR,进而调整针叶IAA/ABA、GA/ABA和ZR/ABA比值来适应干旱环境。
关键词: 云南松 ；干旱胁迫 ；非结构性碳水化合物 ；内源激素
被引量
10
摘要： 【目的】研究云南松幼苗生长和非结构性碳水化合物(NSC)对持续干旱胁迫的响应,为该物种的种群动态与制定合理经营措施提供理论基础,同时也为干旱条件下人工林营造特别是苗木管护提供依据。【方法】2年生云南松苗进行盆栽试验,采用称重控水法,将土壤相对含水量分别控制在田间持水量的75%~85%(对照)、60%~70%(轻度干旱)、45%~55%(中度干旱)和30%~40%(重度干旱),分析不同干旱处理对幼苗地径、苗高、生物量积累与分配和NSC含量的影响。【结果】1)随土壤干旱程度增加,幼苗地径和苗高增长量、针叶、茎、粗根和整株生物量均逐渐降低;但细根生物量逐渐增加,重度干旱下显著增加22.79%。2)随土壤气候程度增加,幼苗针叶、茎和粗根NSC含量均有不同程度的增加,重度干旱下显著增加10.89%、45.37%、30.70%,细根NSC含量则出现不同程度的降低;各器官可溶性糖与淀粉的比例存在干旱胁迫响应差异,且比值均大于1;淀粉是云南松幼苗最主要的NSC贮藏形式,主要贮藏于茎和粗根。3)干旱胁迫下,云南松幼苗的生物量和NSC器官分配比例变化规律相似,即随土壤干旱程度增加,叶的生物量和NSC分配比例逐渐减小,茎、细根的生物量和NSC分配比例逐渐增加,粗根的生物量和NSC分配比例则先下降后上升。4)幼苗生长与非结构性碳水化合物普遍存在显著相关;可塑性和PCA分析表明,苗高和地径的可塑性指数相对较小,而针叶生物量、细根生物量比、茎淀粉、针叶和茎可溶性糖/淀粉的可塑性指数较高,在主成分上的载荷较大。【结论】干旱胁迫显著抑制云南松幼苗生长。当碳供应受干旱胁迫限制时,存在生长和NSC储存之间的权衡,即生物量和NSC减少对针叶的分配,但增加对细根的分配,是导致云南松幼苗生长缓慢的重要原因。云南松幼苗主要通过调节针叶和细根生长、增加茎贮存淀粉、针叶和茎维持NSC动态平衡来适应干旱环境。
关键词: 持续干旱胁迫 ；云南松 ；生物量分配 ；非结构性碳水化合物
被引量
19
摘要： 辽西北干旱半干旱风沙地区年降雨量稀少,土壤风蚀严重,同时由于历史人为过度利用土地等因素导致当地水土严重流失、植被恢复困难和土地荒漠化等问题,使其成为辽宁省生态环境最为脆弱的地区。对当地进行生态治理是实现当地农林牧业可持续发展的前提和基础。作为乡土经济树种,桑树能够将特色作物、林下经济、生态林建设和经济林发展四位一体有机结合,针对北方半干旱风沙区域展开科学种植,科学发挥桑树的经济和生态防护效益,推动风沙地防护林体系建设自生态型向生态经济型转变。因此,研究桑树如何适应当地贫瘠环境响应水分变化机制并进一步开展品种筛选具有现实意义。为此,本文以辽西北半干旱风沙地区4个良种桑树——沈桑1号(Shensang 1,SS)、阿尔乡(A’erxiang,ARX)、傅家(Fujia,FJ)和集安(Ji’an,JA)为研究对象,通过盆栽试验模拟干旱和复水的土壤水分变化,利用生理与分子试验相结合的方法解析半干旱风沙地区的桑树对水分变化的抗性机制和补偿机制为科学规划辽西北地区推广桑产业种植,筛选和开发桑树种质资源应对未来气候变化提供理论支撑。研究主要结果如下:
(1)4种桑树的总叶面积、株高、基径和各器官生物量累积均出现不同程度的减少以适应干旱。干旱前期,4种桑树在中度干旱胁迫和重度干旱胁迫下的生长形态变化和生物量积累差异较小。随着干旱时间的延长,桑树在中度干旱胁迫下的生长参数有所降低,傅家和集安的总生物量表现出逐渐适应干旱,分别增加了31.72%和18.09%。而重度干旱胁迫大幅抑制了沈桑1号的株高生长和生物量累积,分别降低了42.86%和54.22%。后期重度干旱胁迫下,阿尔乡的根冠比上升幅度最大(107.52%),表现出抗旱优势。对各试验苗进行复水后发现,中度干旱胁迫下桑树试验苗的生长形态和生物量更快恢复至对照水平,重度干旱胁迫下沈桑1号的株高和叶面积恢复度最低,达到0.70和0.57。
(2)后期重度干旱胁迫下的沈桑1号的气孔导度下降幅度达到90.20%,且水分利用效率大幅上升230.82%,表明其叶片气孔对干旱胁迫的敏感响应。受到干旱胁迫的阿尔乡和傅家的比活性参数增幅更小,两种桑树的单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)分别升高28.52%、30.64%,此时能够分配更多的光能用于光合作用电子传递,维持正常的光合作用和能量供应。复水后阿尔乡和傅家的重度干旱胁迫组试验苗的光合能力比中度干旱胁迫组恢复更快,净光合速率在初期复水的恢复度即分别达到0.9和1.11,此时受到抑制的光反应中心解除,光合电子传递能力恢复,甚至表现出超补偿效应。
(3)干旱前期4种桑树的可溶性糖表现出一定程度的升高,重度干旱胁迫下分别升高了5.00%、13.52%、9.00%和16.53%,此时SS,FJ和JA的淀粉出现下降趋势,分别显著降低了43.28%、15.13%和22.64%。4种桑树的可溶性蛋白,脯氨酸相对电导率和脯氨酸含量到干旱后期的严重胁迫组出现显著上升。各桑树中度干旱胁迫组的非结构性碳水化合物恢复度快于重度干旱胁迫组,其中沈桑1号的可溶性蛋白比其他3种桑树恢复更快,在初期复水时期中度干旱胁迫组和重度干旱胁迫组的恢复度即分别达到1.17和1.07。4种桑树的脯氨酸在初期复水即恢复至对照水平,在后期复水出现补偿效应。
(4)干旱初期4种桑树的中度干旱胁迫组和重度干旱胁迫组的超氧化物歧化酶(SOD)均出现一定程度的升高,而过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)的中度干旱胁迫组略有下降,后期重度干旱胁迫下SS和ARX分别显著降低47.55%和60.98%。随着复水后期,4种桑树的抗氧化酶指标均恢复至对照水平。当压力和随后的氧化应激停止时,桑树的抗氧化活性能够迅速重建。
(5)阿尔乡在4种桑树中抗旱性最好,综合抗旱性排序为ARX>FJ>JA>SS。在初期干旱下,ARX和FJ的抗旱性均高于SS和JA,而受到后期中度干旱胁迫时,SS的抗旱性能高于FJ。在转录组中,引起多组间差异代谢通路主要是由水分因素导致的,中度干旱胁迫下桑树的气孔导度变小对多组间代谢通路差异的影响更大。氧化磷酸化是引起桑树多组间差异的关键代谢通路。不同桑树之间,植物激素信号转导具有显著性差异。在蛋白质组结果中,干旱胁迫会激发BAK1、PTI1、UBE2R、mtn E、EIX1＿2、ser A和SDHA基因的表达,而基因泛素C、泛素活化酶中度干旱胁迫时抑制其表达,在重度干旱胁迫时又被显著激发。
综上,桑树幼苗受到干旱胁迫后,细胞膜透性和抗氧化酶首先感知水分缺失,表现出上升趋势。此时干旱信号传递激发BAK1、PTI1、UBE2R等基因的表达。桑树叶片气孔导度产生应答,叶片调整气孔开放程度,光系统反应中心活性随之减弱,桑树的光合能力受到影响。此时叶片通过提高水分利用效率和渗透调节物质以响应干旱。随着干旱的进行,试验组桑树的生物量和生长形态逐渐弱于对照组。复水后4种桑树的各理化参数和生长形态逐渐恢复,对于极端干旱中受到的伤害具有缓解效应。结果加深了辽西北半干旱地区乡土桑树对水分变化环境适应对策的理解,为半干旱区的推广桑树造林提供数据支持。
关键词: 桑树 ；干旱胁迫 ；复水补偿 ；生理生化 ；转录蛋白
摘要： 全球气候变化带来的气候变暖和局部地区干旱加剧,增加了病虫害爆发频率。森林病虫害爆发和人类活动干扰会造成植物叶受损,从而对生态系统带来一系列不利影响。在气候变化和人类活动的双重干扰下,森林更新层幼苗生长减慢、死亡率上升,森林自然更新受阻,生态系统结构和功能受到严重影响。木本植物幼苗更新是维持森林生态系统生物多样性的重要过程,在森林动态演变过程中发挥着核心作用。在森林发展的不同阶段,植物会面临不同程度的病虫害干扰,而在植物群落演替和植被修复过程中,幼苗阶段是生长最为脆弱、对环境变化响应最为敏感的时期。在自然界中,植物幼苗生长经常受到光照、水分等非生物因子以及昆虫取食、人为干扰等生物因子的协同影响。生物与非生物因子对植物个体的共同影响以及植物个体叶受损后的恢复过程是目前植物生理生态学研究的热点。研究植物幼苗对去叶及干旱、遮荫等复杂环境的响应机制,了解不同物种的响应差异,可以更好地保护更新层幼苗,更精准地预测未来气候条件下植被的分布变化,并为植被修复中物种的选取提供理论依据。基于以上背景,本研究以暖温带木本植物刺槐(Robinia pseudoacacia)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、麻栎(Quercus acutissima)和北美红栎(Quercus rubra)为研究对象,通过人工去叶的方式模拟叶受损,以去叶后的植物个体恢复机理为研究主线,同时结合了气候变化引起的干旱加剧、木本植物幼苗在更新过程中面临的多种光环境,设置温室控制实验,通过测定幼苗的生长性状、叶片形态及解剖性状、叶片气体交换参数、茎水力性状、非结构碳水化合物等植物功能性状,综合探讨了木本植物幼苗对生物和非生物胁迫的响应机制和恢复机制,主要研究结果如下:为研究不同去叶部位对幼苗生长及生理性状的影响,本实验选取豆科植物刺槐和紫穗槐幼苗进行温室控制实验,并施以不同的去叶处理:不去叶,去除植物个体上部50%叶片和去除植物个体下部50%叶片。结果表明:适度去叶后幼苗的生长及生理性状可以快速恢复。无论施加何种去叶方式,两物种的生长指标均在60天后恢复到对照水平。在恢复初期(第1～14天),两种去叶处理均对刺槐和紫穗槐幼苗的碳分配有显著影响,但在实验后期两物种的碳分配基本恢复到对照水平。处理60天后,叶片性状对不同去叶处理的响应仍存在显著差异:两物种去下部叶处理的比叶面积显著低于对照组,但去上部叶处理的比叶面积与对照组相比无显著差异。叶片去除后,刺槐和紫穗槐幼苗均采取了萌发新叶和快速调动碳储备等积极的恢复策略,但是刺槐比紫穗槐响应叶片损失更快,恢复时间更短,更适合用于虫害频发地区的植被修复。基于上述研究结果,本实验以刺槐和紫穗槐幼苗为研究对象,在适度去叶的基础上施加不同光照处理,进一步研究了不同光环境下更新层幼苗对叶受损的响应机制。本实验设置了两个光照水平(高光对照和低光遮荫)和两个去叶水平(不去叶和去叶)。实验处理时间为70天,共分四次收获,主要测定植物的生长指标及生物量分配、叶片气体交换参数、比叶面积、叶片厚度、碳水化合物浓度等植物功能性状。结果表明:遮荫条件下的去叶处理造成了碳水化合物供应不足,进而显著抑制了刺槐和紫穗槐幼苗的生长。与对照组相比,遮荫处理显著降低了两物种的叶片厚度和木质素浓度,但遮荫处理叶片的比叶面积和总叶绿素浓度会显著增加,说明在低光条件下,两物种会减少对叶片的结构性投资,而增大对叶片获取光资源能力的投资,体现了低光环境下植物功能性状间的权衡策略。在实验处理期间,植物不同性状应对光照和去叶处理的响应顺序不同,植物生长响应对胁迫的敏感性高于光合响应,导致植物非结构性碳水化合物在实验初期的积累。为了研究植物在不同土壤水分条件下对叶受损的响应机制,本实验以壳斗科植物麻栎和北美红栎幼苗为研究对象,在适度去叶的基础上施加不同水分处理。设置了两个水分水平(良好灌溉和干旱)和两个去叶水平(不去叶和去叶)。实验处理60天,分短期(10天)和长期(60天)收获,测定植物生长指标及生物量分配、叶片气体交换参数、茎水力性状、非结构性碳水化合物浓度等植物功能性状。结果表明:去叶处理会加速植物在干旱胁迫下的碳储备消耗,抑制了麻栎和北美红栎幼苗的生长。麻栎在干旱初期通过降低茎水势和茎比导率,保持较高的水力安全性;而去叶处理60天后麻栎的茎淀粉浓度高于对照处理,但茎生物量低于对照水平,说明麻栎去叶后采取相对保守的资源获取策略,更多的资源用于储存而非生长,这有利于其幼苗抵抗再次发生的病虫害。北美红栎在去叶和干旱初期采取相对积极的资源获取策略,生长指标短期内均不受去叶和干旱处理的影响,通过提高剩余叶片的净光合速率,降低茎水势,改变碳分配模式等策略维持正常生长。最后,为了研究碳储备大小在植物响应去叶处理中的重要性,本实验以刺槐和紫穗槐幼苗为研究对象,探究了不同大小植株对适度去叶的响应机制,同时分析了不同水分条件的影响。本研究设置了两个植株大小水平(1.5个月大幼苗和3个月大幼苗)、两个水分水平(良好灌溉和干旱)和两个去叶水平(不去叶和去叶)。结果表明:去叶处理会缓解干旱胁迫对幼苗水力性状的影响,碳储备大的幼苗具有更有效的应对去叶和干旱处理的补偿机制。在干旱处理下,大刺槐幼苗在去叶处理下的茎水势与不去叶处理相比增加了 24%。大刺槐幼苗干旱处理与良好灌溉处理相比,茎淀粉浓度降低了 26%,以保持茎中可溶性糖浓度的稳定。紫穗槐幼苗根可溶性糖浓度随干旱的加剧而增加,同时叶可溶性糖浓度随着干旱的加剧而降低,表明在干旱处理下根和叶的碳分配之间存在权衡。在全球气候变化的大背景下,碳储备大的植物个体面临病虫害及人为干扰时的抵抗能力更强,这与其复杂的补偿和权衡机制有关。总的来说,病虫害、人为干扰、遮荫和干旱均限制了幼苗的生长及生理指标的恢复,但是不同物种应对胁迫的响应策略不同。刺槐和紫穗槐作为典型的速生造林物种,在去叶后,生长及生理指标可以迅速恢复到对照水平;而麻栎和北美红栎生长速度较慢,去叶后短时间内生长指标无法恢复到对照水平。在不同水分和去叶处理下,植物的响应与物种有关,我们在刺槐幼苗中发现去叶可以缓解干旱胁迫对水力性状的影响,有利于降低植物木质部栓塞风险;而在麻栎幼苗中发现去叶处理会加速植物在干旱胁迫下的碳储备消耗,加剧干旱对树木的不利影响。此外,仅适度去叶对刺槐非结构性碳水化合物浓度影响不大,而遮荫条件下的去叶处理造成的重度碳限制,会显著降低刺槐的碳储备和生长能力。碳储备大小在刺槐和紫穗槐幼苗响应去叶和干旱处理中起着重要作用。本研究测定的植物功能性状涵盖了植物生长指标及生物量分配、叶片气体交换参数、叶绿素含量、叶片厚度、叶脉密度、比叶面积、茎水力性状、非结构性碳水化合物浓度等,涉及整株植物的叶、茎、根等不同器官,在幼苗个体水平将水力参数和碳同化性状等结合,从物种的耐受和恢复机制方面比较了不同物种对胁迫因子的响应,丰富了整株植物水平上水-碳过程耦合的研究结果。本研究通过连续监测植物性状、分不同生长阶段进行多次收获等方式,揭示了物种在恢复过程中各植物性状的顺序性变化。本论文的研究结果有助于理解气候变化背景下植物对病虫害和人类干扰的响应机理,为预测木本植物幼苗更新和植被分布动态变化提供科学依据,并为指导暖温带森林植被修复和重建、森林管理等林业实践活动提供更加精准化的建议。
关键词: 去叶 ；光照 ；水分 ；落叶木本植物 ；暖温带地区
被引量
1
摘要： 森林作为陆地生态系统的主体,在改善地球生态系统和调节全球气候等方面发挥了关键作用。近年来,受全球气候变化和人类活动等因素的影响,全球森林生态系统遭到严重威胁。因此,促进森林天然更新和提高人工林恢复成功率是目前森林可持续经营的重点关注问题。幼苗的生长发育阶段是影响森林更新或植被恢复成功与否的关键阶段,且受其生物学特性和环境因素互作影响。目前关于林木幼苗受外界环境影响的研究中,往往只探讨了某个环境单因子或者双因子的变化,缺乏幼苗对多环境因子及其交互作用的生理生态响应的研究。并且,以往的研究中多集中于探讨某一个环境强度下幼苗功能性状的变化规律,很少涉及多强度下幼苗功能性状,尤其生长和防御相关功能性状如何响应和适应及其调节机制,这极大地限制了我们对植物响应环境变化机制的认识。栓皮栎（Quercus variabilis Bl.）作为我国暖温带落叶阔叶林地带性植被主要建群树种,在栓皮栎播种造林实践中,人们已认识到栓皮栎“一年长根,二年长苗”的独特生物量分配特性,但从功能性状可塑性角度研究幼苗适应环境变化的生理生态策略尚未见报道。因此,本研究以栓皮栎幼苗为研究对象,假设其功能性状受环境因素（光照、氮添加和水分）的影响,反过来也影响着生物量分配模式和碳储存策略,进而影响了幼苗生长发育和适应能力。从幼苗功能性状可塑性角度出发,通过控制试验研究不同遮阴（正常光照的100%、75%、50%和25%）、氮添加(0 kg N·ha-1·a-1、50 kg N·ha-1·a-1和100 kg N·ha-1·a-1)和干旱胁迫（田间持水量的70-75%、35-40%和20-25%）水平下栓皮栎幼苗的生长生理特性、生物量分配特征及各器官非结构性碳水化合物（NSC）和碳、氮的积累、转化和分配模式,解析不同环境因子对栓皮栎幼苗的影响及限制其功能性状可塑性的关键因素,揭示栓皮栎幼苗调节生长与适应外界环境变化的生长—防御权衡策略。主要研究结果如下: （1）光照和水分是限制栓皮栎幼苗株高和地径增长的主要环境因子。具体来说,遮阴抑制了幼苗的株高,而地径则受遮阴和干旱胁迫的共同作用,如适度遮阴能够缓解干旱胁迫对幼苗生长的负面影响。遮阴和干旱胁迫交互作用及三因子的交互作用显著影响了幼苗的形态性状,如比叶面积、叶长/叶宽及根组织密度、直径、体积和长度。栓皮栎幼苗在应对遮阴与干旱胁迫时主要通过调整上述性状来适应并维持自身正常生长发育。栓皮栎幼苗的生物量积累与分配受氮添加、干旱胁迫及其交互作用的显著影响,其中水分是直接影响生物量积累的关键因素,如在水分充足条件下,栓皮栎幼苗倾向于优先将生物量分配到地上部分以提高光合能力,而在干旱胁迫下则更多地投资于根系生长以提高水分利用效率与生存能力。 （2）栓皮栎幼苗在遮阴、氮添加和干旱胁迫及其交互作用下,主要通过调整其抗氧化能力（如POD、MDA、NR及超氧阴离子产生速率等）、光合色素（如叶绿素b）含量和净光合作用效率来响应和适应。例如在干旱胁迫下幼苗叶片降低暗呼吸速率以减少能量消耗。在遮阴和干旱胁迫下叶片增加了其叶绿素b含量和过氧化物酶活性来维持代谢平衡以适应这些变化,还通过调节气孔大小来保持水分与碳获取之间平衡。此外,栓皮栎幼苗还通过调节地上（叶片）与地下（根系）中的丙二醛和硝酸还原酶含量来避免损伤,并依赖超氧化系统激发生理响应机制,进而增强抵御环境的能力。 （3）遮阴对栓皮栎幼苗叶片的解剖性状的影响极显著。相较于对照,叶片的上表皮厚度在遮阴强度不低于正常光照的50%条件下随处理强度增加而减小,且在正常光照的50%条件下明显减小,但当强度不高于正常光照的25%时则表现出增大趋势。下表皮厚度随遮阴强度增加而增大,且在正常光照的50%条件下显著增大。而栅栏组织、海绵组织厚度和栅栏组织/海绵组织及叶片厚度则随遮阴强度增加而减小,并均在正常光照的50%条件下明显减小;氮添加对栓皮栎叶片的解剖性状影响不显著;干旱胁迫对叶片的上表皮厚度和栅栏组织/海绵组织的影响极显著,并使上表皮厚度在20-25%的田间持水量条件下明显增大。除茎皮层厚度和木质部厚度外,栓皮栎幼苗茎的各解剖性状受遮阴的强烈作用。周皮、韧皮部和形成层厚度及髓直径随遮阴强度增加而减小,其中周皮、韧皮部和形成层厚度在遮阴强度在正常光照的50%下显著减小;氮添加仅对茎的皮层厚度有较显著的影响,使其随氮含量增加而减小,且在高氮水平(100 kg N·ha-1·a-1)下明显降低;干旱胁迫显著降低了茎的周皮厚度和木质部厚度。遮阴、氮添加和干旱胁迫双因子交互作用对栓皮栎幼苗叶片的上表皮、下表皮和海绵组织厚度及叶片厚度的影响均显著;三因素的双因子交互作用对茎的周皮、韧皮部、形成层和木质部厚度及髓直径的影响均极显著;遮阴、氮添加和干旱胁迫交互作用对栓皮栎幼苗的叶片和茎解剖性状的影响极显著。 （4）遮阴、氮添加和干旱胁迫交互作用条件下,1年生（1a）和2年生（2a）栓皮栎幼苗及其各器官（叶、茎、粗根和细根）表现出不同的生理反应模式。具体来说,2a幼苗粗根和细根的淀粉含量和非结构性碳水化合物（NSC）含量高于1a幼苗,而叶和茎的淀粉含量和NSC含量低于1a幼苗。这种变化在一定程度上表明,其细根储存碳水化合物的能力随苗龄的增加而增强。叶片和茎部的反应主要依赖于光合作用和水分运输的调节,而根部反应则集中在资源储存和吸收能力。 （5）1a栓皮栎叶的碳贮存量较高,表明其具有较强的防御能力,并在幼苗期优先将优先分配给茎干,更倾向于生长;2a栓皮栎幼苗则在不同遮阴处理下,叶在L1光照胁迫下碳贮存量显著高于其他三种处理。与正常水分处理（W0）相比,1a粗根的碳贮存量低于中度干旱处理（W1）。三因子共同作用下1a幼苗叶、茎和粗根的碳贮存量均高于2a,但细根的贮存量小于2a。不同氮添加处理下1a栓皮栎幼苗叶片的氮贮存量均高于其他各器官,表明其主要用于投资生长;而2a栓皮栎则在3种胁迫下将较多的N贮存在细根,用于根系生长发育,投资倾向于防御保守策略。1a和2a栓皮栎幼苗细根的C:N在三种因子交互作用下较低且存在明显差异。1a和2a栓皮栎在中氮水平（N1）与对照组不加氮（N0）的C:N相比分别降低了6.7%和10%。 （6）栓皮栎幼苗在遮阴、氮添加和干旱胁迫条件下能够通过调整生长与防御策略来适应这些变化,且这些适应策略在幼苗及其不同器官（叶、茎和根）表现出明显异质性。如幼苗在这些环境条件下主要通过调节碳氮平衡和提高抗氧化酶活性以及防御物质积累来实现资源的再分配。幼苗的根系生长与防御策略表现出对资源调控的直接影响,体现了生长与防御之间的权衡。茎部的生理反应体现了在有限资源条件下,幼苗倾向于增强储存功能,以提高存活率和生长。叶片的生长与防御反应则表明栓皮栎在应对环境变化时的快速响应和适应性,可以通过调节光合作用效率和物质积累以优化光能利用和资源分配。
关键词: 生理生态响应 ；栓皮栎 ；遮阴 ；氮添加 ；干旱胁迫 ；生物量分配 ；非结构性碳水化合物 ；生长—防御权衡策略
摘要： 青钱柳(Cyclocarya paliurus（Batal）Iljinsk)属第四纪冰川时期的孑遗树种,现仅分布于中国。青钱柳酸A、青钱柳酸B为其叶片中特有的成分,可有效改善高血压和糖尿病症状。现有青钱柳人工林多营建于立地条件较差的山地,林木生长所需水分严格依赖自然降水。全球气候变化导致季节性降雨分布不均,供水不足的情况在青钱柳种植地时常发生。为了降低干旱频发对青钱柳林分生产力带来的负面影响,亟待加快抗旱品种的选育步伐。然而,人们对青钱柳的耐旱能力及其在干旱胁迫下的响应机制知之甚少。因此,本研究以金钟山种源青钱柳苗木为试验材料,通过水培试验模拟不同干旱水平和盆栽控水试验模拟自然降水模式,探究了青钱柳对干旱胁迫的形态学、生理学和分子响应机制以及重复循环干旱下的生理响应策略,并对其耐旱性进行综合评价,筛选耐旱性鉴定的关键指标,为青钱柳耐旱新品种的选育提供了科学依据。主要结论如下:
（1）PEG6000诱导的干旱胁迫显著影响了青钱柳幼苗的解剖形态、叶绿体超微结构、气孔特征、相容性溶质含量和抗氧化酶活性。随着PEG浓度的增加,青钱柳幼苗对干旱的适应主要表现为叶片解剖形态中栅栏组织与海绵组织之比、细胞张力比和叶脉突起度的升高,气孔特征中单位叶面积气体交换能力的下降,渗透调节中有机溶质含量的升高以及活性氧防御中抗氧化酶活性的增强。高浓度PEG（20%和25%）处理中观察到叶绿体的分解变形。相关性分析表明,大部分的叶片解剖特征与相容性物质含量、抗氧化酶活性之间存在显著关系。基于非线性回归分析,初步判断青钱柳幼苗所能耐受的PEG6000浓度为15%,相当于-0.30 MPa的土壤水势。
（2）基于转录组学和非靶向代谢组学联合分析,PEG6000诱导的干旱胁迫导致青钱柳叶片发生了显著的转录重编程和代谢图谱改变。基于加权基因共表达网络分析（WGCNA）,筛选出了三个与糖类及其衍生物的积累高度相关的模块。基于模块内基因连通性的高低,确定了8个结构基因(如编码beta-果糖呋喃糖苷酶（INV）、蔗糖合成酶（SUS）、棉子糖合成酶（RS）的基因)和14个对这些结构基因具有正向调控功能的转录因子（PCC>0.87）,如WRKYs、C3Hs、GRASs、ARR-B等。这些转录因子可以通过上调结构基因的表达,在青钱柳响应干旱胁迫中发挥重要的作用。
（3）重复循环干旱显著抑制了青钱柳苗木的生长和生物量的积累,中高强度的干旱循环导致苗木存活率低于50%。青钱柳叶片和根系的形态特征及功能性状在处理间也存在显著差异（p<0.05）。小叶长、小叶宽及根长、根表面积、根尖数目均随土壤水分的下降而减小。比叶面积的可塑性指数（0.62）和变异系数（40.66%）最大,其次是总根长与叶面积之比和比根长。相关性分析结果显示,叶长宽比、根体积和叶面积比例与总生物量和根冠比呈显著负相关（p<0.05）。基于Logistic回归模型,初步判断,当青钱柳苗木到达半致死水平时,土壤体积含水量在16.57%～18.06%之间。
（4）重复循环干旱诱导了青钱柳叶片中活性氧（H2O2和O2·-）的产生和丙二醛（MDA）水平的升高,青钱柳苗木通过提高叶片渗透溶质含量、启动抗氧化防御、促进次生代谢物质积累,来适应土壤水分条件的变化。在第一轮重度干旱中（41d）,与对照相比,青钱柳叶片中可溶性蛋白、脯氨酸、游离氨基酸和Mg2+含量分别提高了83.86%、366.31%、413.70%和26.46%（p<0.05）。超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性在两轮干旱循环表现出不同的响应。中度干旱处理下,第二轮干旱（R48d）叶片POD活性增幅为72.98%,而在第一轮干旱（41d）的增幅仅为19.60%。中低强度的重复循环干旱显著促进了青钱柳叶片中次生代谢产物的积累,如黄酮类、三萜类、多酚类化合物。在轻度和中度干旱处理下,第二轮干旱（R48d）时青钱柳叶片的总黄酮、总多酚含量分别是第一轮干旱（41d）的1.74倍和2.00倍。相关性分析结果显示,渗透溶质含量与抗氧化酶活性、次生代谢产物含量高度相关（p<0.05）。
（5）重复循环干旱显著影响了青钱柳根、茎和叶中CNP的化学计量特征和非结构性碳水化合物（NSCs）及其组分的含量。随着干旱程度的增加,根和茎中的C含量呈上升趋势,而N和P含量呈下降的趋势;叶片中的C和N含量在不同处理间无显著差异。随着胁迫程度的增加,叶片中可溶性糖、淀粉、NSCs含量均呈上升趋势。CNP的化学计量特征与NSCs在组织间的分布存在差异:C含量表现为叶>茎>根,可溶性糖和NSCs含量表现为叶>根>茎。多元线性回归分析表明,根、茎和叶中可溶性糖、淀粉及NSCs含量与P含量呈显著正相关（p<0.05）,而与C/N、C/P呈显著负相关（p<0.05）。
（6）两轮重复循环处理下,随着干旱程度的增加,青钱柳苗木的萎蔫表型逐渐加重。在第二轮干旱中,与足水对照（WW）相比,轻度干旱（LD）、中度干旱（MD）和重度干旱（SD）处理下,青钱柳苗木的干旱损伤指数分别提高了127.78%、266.67%和355.56%（p<0.05）。相关性分析结果表明,干旱损伤指数与叶片脯氨酸含量、过氧化物酶活性和总三萜含量呈显著正相关（p<0.05）。通过主成分分析与隶属函数分析法相结合,初步认为青钱柳耐旱性的综合得分为0.56。基于逐步回归分析,筛选出三个耐旱性鉴定关
键指标,分别为叶片脯氨酸含量、丙二醛含量和干旱损伤指数。
关键词: 青钱柳 ；表型特征 ；渗透调节 ；多组学分析 ；耐旱性评价
被引量
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摘要： 全球气候变暖背景下,频发的干旱事件可能导致全球范围内大规模的树木死亡。此外,气候变暖对植食性动物的生存和繁衍十分有利,大大增加了由于其啃食而造成叶片损失的风险。油松作为我国西北和华北地区主要的造林树种,近年来遭受干旱和植食性动物啃食的双重威胁,致使部分地区油松大面积死亡。非结构性碳水化合物是指一类能够为植物生长、呼吸等重要生理活动供给能量的物质,在植物抵御环境胁迫过程中发挥着重要的作用。为探究非结构性碳水化合物的分配对不同强度干旱处理及恢复供水过程的响应机制,本研究以油松幼苗为研究对象,在2017年设置四种土壤水分梯度,即对照(≈100%田间持水量)、中度干旱(40-50%田间持水量)、极重度干旱(15-20%田间持水量)和未浇水(在干旱处理过程中没有任何水分补给),并在干旱处理持续50天后恢复供水(持续25天)。2018年进一步增设重度干旱组(20-30%田间持水量),并将干旱处理持续时间缩短至35天,恢复供水延长至35天。此外,为探究人工落叶的单独效应及其与干旱的交互效应(即干旱处理各个水平之间反应量的差异随幼苗是否进行人工落叶而发生变化的现象)对各器官中非结构性碳水化合物的分配和转运机制的影响,于2019年设置了持续80天的控水(100%田间持水量、30-40%田间持水量及未浇水)和人工落叶处理(落叶:人为剪除非当年生的叶;未落叶:不作落叶处理)的交互实验。主要研究结果与结论如下: 1.油松幼苗体内储备的非结构性碳水化合物在干旱胁迫过程中发挥着重要的缓冲作用。干旱胁迫严重限制了幼苗的光合能力,同时改变了其生物量和非结构性碳水化合物含量:2017年中度干旱处理条件下,叶和嫩枝中非结构性碳水化合物总量在干旱持续30天后分别减少至对照组的66.7%和75.2%,而此时根中非结构性碳水化合物总量与对照组无显著差异,根生物量增长至对照组的119.9%。幼苗将叶和嫩枝中非结构性碳水化合物分配给根,积极维持根的生长。与此同时,各干旱处理组幼苗的嫩枝、茎和根中可溶性糖总量与淀粉含量的比值均显著升高。水分亏缺条件下,油松幼苗将体内储备的淀粉分解为可溶性糖,为代谢活动提供能量,同时参与植物渗透调节、细胞膨压的维持以及栓塞的修复,避免水力学失败的出现。 2.干旱强度及持续时间是决定油松幼苗在干旱胁迫解除后的恢复模式的重要因素。2017年未浇水组幼苗在恢复供水过程中未能恢复正常生理活动,其净光合速率没有任何回升的迹象。恢复供水25天后,其叶、嫩枝、茎和根中非结构性碳水化合物总量分别下降至恢复供水前的69.3%、76.7%、57.1%和25.4%。而成功恢复正常生理活动的幼苗在复水过程中不断积累淀粉,其中2017年极重度干旱组幼苗的净光合速率在恢复供水25天后增长至恢复供水前的159.3%,但各器官生物量均没有明显的增长,同时根部淀粉含量增加至恢复供水前的125.5%,这表明极重度干旱组幼苗根中淀粉含量的增加来源于植物以暂停生长为代价将有限的非结构性碳水化合物主动存储;而2018年恢复供水35天后,重度干旱、极重度干旱和未浇水组幼苗的净光合速率均恢复至对照水平,所有器官中可溶性糖总量与淀粉含量的比值相比恢复供水前均有所下降,在茎和根中尤为明显,表明此时幼苗体内淀粉含量的增加来自于盈余的可溶性糖的被动转化。 3.人工落叶处理后,油松幼苗将嫩枝和茎中储备的非结构性碳水化合物优先转运至叶和根部,通过叶和根的生长来补偿落叶造成的光合面积和养分的损失。人工落叶50天时,嫩枝和茎中淀粉含量分别减少至未落叶幼苗的80.1%和73.1%,而落叶组幼苗的新叶和根生物量分别增长至未落叶组幼苗的118.9%和105.6%,落叶组幼苗新叶的净光合速率增长至未落叶幼苗的212.5%。人工落叶80天时,油松幼苗嫩枝和茎中淀粉含量有所恢复,但根的生长受到抑制。待新叶光合作用达到一定水平后,幼苗首先恢复嫩枝和茎中的淀粉储备,而这一恢复过程优先于根的生长。 4.当人工落叶与干旱胁迫同时出现时,落叶严重削弱了幼苗应对干旱胁迫的能力。落叶导致幼苗损失了约62.9%的非结构性碳水化合物储备。落叶50天后,30-40%田间持水量组落叶幼苗的新叶、茎和根中非结构性碳水化合物总量分别降至未落叶幼苗的81.6%、94.1%和44.2%;落叶80天后,30-40%田间持水量组未落叶幼苗的各器官中淀粉含量相比50天时均有所回升,而落叶幼苗中却没有观察到这一现象。未浇水组落叶幼苗的各器官中非结构性碳水化合物总量在落叶50和80天时均低于未落叶幼苗。各器官内碳水化合物的持续消耗是植物处于“濒死”状态的重要表现,落叶导致幼苗各器官中非结构性碳水化合物的持续消耗,加速了幼苗的死亡。 综上所述,本研究系统阐述了油松幼苗体内非结构性碳水化合物储备在干旱胁迫以及人工落叶处理后的恢复过程中的重要作用。充足的非结构性碳水化合物储备是油松幼苗在干旱和人工落叶过程中维持生存的重要条件。当油松幼苗的固碳能力减弱时,幼苗通过分解体内储备的非结构性碳水化合物满足代谢和抗逆过程对碳的需求。干旱胁迫解除后,油松幼苗优先恢复体内的碳水化合物储备,以应对以后可能出现的其他环境胁迫。本研究系统分析和阐明了油松幼苗非结构性碳水化合物的分配机制对干旱胁迫、落叶以及干旱和落叶交互作用的响应,为油松天然林和人工林的抚育和管理提供了重要的理论依据。
关键词: 干旱 ；人工落叶 ；非结构性碳水化合物 ；可溶性糖 ；淀粉
摘要： 干旱是全球面临的制约农林生产的主要胁迫因素之一,所有陆生植物都容易出现短期/长期水分不足的情况,引起水分流失和水势下降,同时导致细胞膨压下降,从而影响植物的生长和发育。马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是我国特有的乡土树种,广泛分布于我国南方亚热带地区并成为该区域最重要的造林树种之一。尽管我国南方降水量比较大,由于时空分布不均等原因,仍存在季节性干旱,干旱严重制约了马尾松造林成活率和森林生产力的提高。因此,研究干旱对马尾松的影响和其适应干旱的机制、寻找提高马尾松抗旱的途径对克服干旱环境对马尾松造林和森林生产力的制约具有重要意义。作为典型的外生菌根树种,共生关系的形成有利于提高马尾松抗旱能力。但外生菌根菌(ectomycorrhiza fungi,ECMF)对马尾松苗木抗旱能力的作用是通过一系列生理生化反应和分子生物学变化综合作用的结果,具有复杂多变的特性,且当前关于接种外生菌根菌对马尾松抗旱性调控的分子机理尚未见报道。本试验在温室大棚内通过盆栽方式,研究不同干旱程度下马尾松幼苗生长、生理和生化变化规律,非结构性碳水化合物(NSC)积累和分配变化,根系分泌物组成和相对含量变化特性。同时,以具有稳定抗旱性的接菌苗和未接菌苗为材料,研究马尾松针叶形态和细胞结构变化规律,并从转录组和蛋白组水平分别探讨了接菌和未接菌苗对干旱胁迫的调控和响应机制。旨在解析外生菌根提高马尾松抗旱性的生理和分子机理。主要结果如下:1.不同干旱程度下两种接菌苗和未接菌苗的生长和生理生化响应以分别接种琥拍乳牛肝菌(Suillus placidus,sp)和褐环乳牛肝菌(Suillus luteus,Sl)以及未接菌处理(NM)的马尾松幼苗为试验材料,温室大棚内,盆栽法模拟干旱,采用称重法维持干旱程度,研究接菌和未接菌马尾松苗在不同干旱程度下生长、渗透调节、抗氧化系统、光合生理等变化规律,以及NSC含量和分配情况。主要结果如下:(1)两种外生菌根菌的应用均能有效缓解干旱胁迫对马尾松幼苗生长的抑制作用,但不同菌的影响有不同。具体表现为:NM幼苗生长受到干旱胁迫的抑制作用,且抑制程度随胁迫程度增加而增加,两种接菌苗的生长仅在在中度和重度干旱胁迫时受到明显抑制。相比NM,接种两种菌根菌能促进马尾松幼苗在不同水分条件下的生长,在供水和轻度胁迫下,以sp促进效果更明显,而在中度和重度胁迫下则以Sl促进作用更明显。(2)随干旱程度增加,马尾松幼苗中MDA含量持续增加,在重度胁迫达最大值。接菌和未接菌苗均能通过调节渗透调节物质和抗氧化酶活性响应干旱胁迫,总体上能通过增加渗透调节物质含量及抗坏血酸过氧化物酶(APX)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、SOD等酶活性响应胁迫。相对NM幼苗,两种接菌苗中MDA含量较低,且具有较高的可溶性糖含量及更高的SOD、PAL和POD活不同程度干旱胁迫,以维持细胞膨压,清除过量积累的活性氧,同时,Sl中CAT活性和APX在不同干旱程度下也较高。表明接种两种菌根菌均能够通过提高渗透调节物质含量和各类抗氧化酶活性缓解干旱胁迫对马尾松造成的氧化损伤,增强其抗旱能力。(3)干旱胁迫降低马尾松幼苗针叶相对含水量、气体交换能力、叶绿素荧光参数和叶绿素含量,但增加幼苗水分利用效率(WUE)。同一胁迫程度下,接种sp和Sl能在一定程度上缓解干旱胁迫对水分和光合作用的抑制作用,使两种接菌苗中具有更高的气体交换能力和含水量,此外,Sl幼苗还能通过持续增加的类胡萝卜素含量保护光系统免受干旱胁迫的伤害。(4)接菌和未接菌苗通过增加植株总NSC含量响应不同程度干旱胁迫,但不同组织中NSC含量积累情况不一致,且水分胁迫对不同苗、不同组织中NSC含量影响也不同,总体以茎中NSC含量最低。干旱胁迫也会改变马尾松苗NSC的分配,随胁迫程度增加,NM叶和茎中NSC含量增长率持续上升,而根中先增后降,在重度胁迫出现负增长,说明NM能通过积累总NSC响应干旱胁迫,但在重度胁迫下,根系中仍出现碳失衡,不利于干旱胁迫下幼苗的生长和抗旱性。相对NM,两种接菌苗能积累更多NSC含量响应干旱胁迫,sp主要通过增加根茎叶中淀粉含量增加NSC,而Sl则主要通过增加可溶性糖含量。在中度和重度胁迫下保持根、茎和叶中NSC含量稳定增加,且以根系中增长量和增长率更高,有利于促进根系生长,增强接菌苗吸水能力,这可能也是严重干旱胁迫下接菌苗具有更强抗旱性的原因之一。2.干旱胁迫对接菌和未接菌苗根系性状的影响干旱胁迫下,相对NM,接种Sl和sp能有效改善根系形态,提高根系活力,从而增强接菌苗根系对水分的吸收利用能力,缓解干旱胁迫造成的伤害,重度胁迫下以Sl促进效果较好,其它水分梯度下以sp处理更佳。利用GC-MS方法对所有处理的马尾松根际土壤分泌物进行测定,共鉴定出包括酸类、醛类、萜类、酯类、酮类、芳烃类和醇类在内的7大类38种化合物,其中,酸类有机物种类在分泌物中占比最大,达13-16种。分泌物组成和相对含量受水分变化和接菌处理调控,接种菌根菌对分泌物种类的影响受水分梯度影响,正常供水、中度和重度胁迫下,Sl增加分泌物种类,而sp仅在轻度胁迫下有促进作用;无论是否接菌,分泌物种类均在干旱胁迫下增加。各类分泌物相对含量对干旱和接菌处理响应明显且有差异,相对含量增加或减少以及增减幅度与分泌物种类有关;同时,ECMF能改变干旱胁迫下各类分泌物的相对含量的变化。此外,接种Sl和sp能够通过提高根际土壤脲酶促进根际土壤养分的吸收和转化,从而促进植物生长和抵御干旱胁迫。表明接种菌根菌能通过改善根系形态、提高根系活力和维持较高的土壤酶活性等方式促进马尾松生长和缓解干旱胁迫,在重度胁迫时以Sl缓解干旱胁迫的效果更佳。3.干旱胁迫对马尾松幼苗针叶细胞结构的影响选择对马尾松苗生长和抗旱表现具有稳定促进作用的Sl处理幼苗和未接菌苗(NM)为材料,研究不同程度干旱胁迫对马尾松针叶形态和细胞结构的影响。结果表明,干旱胁迫会引起两种苗针叶整体皱缩,叶肉细胞、传输组织和韧皮部细胞脱水变形,同时还会引起针叶超微结构发生明显变化,主要表现为淀粉粒和嗜锇颗粒数量增加、叶绿体和线粒体膜受损、叶绿体膨胀扩张至出现大量空穴和线粒体内嵴部溶解。相对NM,接种Sl能缓解干旱胁迫对针叶的损伤程度,主要表现为针叶皱缩程度较低,各胁迫程度时保持叶肉细胞形态相对完整,排列更紧密有序,树脂道细胞可见,同时,叶绿体扩张程度和空穴化程度较低、结构相对完整。表明接种菌根菌能在细胞水平缓解干旱胁迫造成伤害。4.接菌和未接菌苗响应干旱胁迫的转录组研究通过RNA-Seq分析显示,三种干旱程度下,未接菌(NM)和接菌(Sl)马尾松幼苗分别鉴定出2388个和8952个差异表达基因(DEGs),表明接种菌根菌能调控更多基因响应干旱胁迫。GO和KEGG分析表明,不同干旱胁迫程度下,NM中DEGs富集到多个通路,其中响应干旱胁迫最主要的代谢通路主要包括苯丙素生物合成、氧化磷酸化和光合作用等代谢途径,但在重度胁迫下,氧化磷酸化和光合作用代谢途径基因均呈下调表达,导致过量ROS的产生,不利于植物生长;相对NM,接种Sl能够调控更多基因富集到各个通路,改变各个代谢途径对干旱胁迫的响应,如能促进(主要在中度和重度胁迫时)类胡萝卜素代谢、植物病原互作、蔗糖和淀粉代谢、氧化磷酸化和谷胱甘肽代谢等代谢途径积极响应胁迫,减缓干旱胁迫造成的氧化伤害。此外,重度胁迫下,NM光合作用途径中差异基因下调表达,而接菌苗中上调表达,表明接种Sl能缓解干旱胁迫对光系统的损伤,减少ROS的产生。总体来说,接种Sl能够调控更多差异基因富集到各种抗旱相关途径,维持相对稳定的能量代谢和抗氧化能力,从而提高马尾松抗旱能力。本次研究在马尾松幼苗中挖掘了 7个响应不同程度干旱胁迫的保守基因,且均呈上调表达,其中两个基因分别编码β-葡糖苷酶和LRR受体样丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶(FLS2),推测这些基因是马尾松抵御干旱胁迫的重要基因。5.接菌和未接菌苗响应干旱胁迫的蛋白组分析通过TMT技术分析ECMF调控马尾松抗旱性的结果显示,SlN vs NMN、SlS vs NMS、NMS vs NMN和SlS vs SlN分别检测到394、357、665和1100个差异蛋白,表明接种菌根菌能调控更多差异蛋白响应干旱胁迫。GO和KEGG分析表明,干旱胁迫会抑制Sl和NM中碳固定能力,NM可能通过促进苯丙素类和黄酮类等活性氧清除剂的合成、降解淀粉和蔗糖以及增加果糖和葡萄糖合成为植物代谢活动提供能量和提高细胞渗透调节能力、提高抗氧化酶活性等途径抵御干旱胁迫,但干旱胁迫也会抑制NM中萜类化合物(二萜类和四萜类的不含氧类胡萝卜素)的合成和光呼吸作用,导致能量供给和光系统保护受限,不利于胁迫条件下植物的生长。ECMF的应用会改变马尾松对干旱胁迫的响应,其中,苯丙素类酚类和二萜类物质可能不是接菌苗抵御逆境胁迫的关键途径,但能通过增加黄酮类物质合成和积累、提高SOD和APX活性和促进淀粉降解以及增加葡萄糖合成、维持光呼吸作用响应干旱胁迫。此外,接种Sl还能特异性的促进脯氨酸以及亚麻酸途径中C6绿叶挥发物和茉莉酸JA合成,激活脱落酸(ABA)、乙烯和油菜素内酯(BR)信号传导途径以及MAPK级联途径,这些代谢途径的激活和调控作用可能是接种Sl提高马尾松抗旱性的重要原因之一。干旱胁迫下,NM和Sl处理共同表达DEPs有203个,共同上调和下调表达数分别为99和92个,这些DEPs可能是马尾松响应干旱胁迫的保守蛋白,可为后期耐旱性蛋白的挖掘和鉴定提供数据支撑。总体而言,接种ECMF能通过提高宿主植物抗氧化酶活性和渗透调节能力,维持植物细胞含水量,清除干旱引起的活性氧积累。在胁迫条件下,通过维持较高的光合能力,积累更多的非结构性碳水化合物,为植物的生长和发育提供稳定的碳源,同时也能提高植物的渗透调节能力,减缓植物细胞失水情况。而在分子水平上,接菌苗主要是通过维持稳定的能量供应、提高宿主植物防御能力、增强光系统保护能力,以此提高马尾松苗木的抗旱性。
关键词: 马尾松 ；干旱 ；外生菌根菌 ；转录组 ；蛋白组 ；超微结构 ；根系分泌物
被引量
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摘要： 干旱胁迫下,植物具有一定的干旱适应能力,这是其维持生长和存活的基础。研究表明,植物的干旱适应能力包括干旱胁迫下对干旱的抵抗力,以及干旱解除后的恢复力。然而,在干旱和旱后复水恢复过程中植物各器官间的抵抗力和恢复力是否存在分化仍缺乏全面的认识。本文以农作物晋豆（Glycine max）和灌木柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）两种生活型植物为研究对象,揭示干旱及复水过程中,植物叶片、茎和根系生物量分配、水力特征、非结构性碳水化合物以及气体交换参数的变化,分析了两种生活型物种对干旱的抵抗力和恢复力的差异及可能机制,主要结论如下:1、干旱胁迫下晋豆将更多的质量分数分配到根系,而柠条锦鸡儿质量分数维持不变。复水后,晋豆叶、茎和根质量分数及根冠比恢复至对照水平的时间是1～8天,而柠条锦鸡儿叶、茎和根质量分数和根冠比仍维持不变。2、干旱胁迫下,晋豆叶水分传导(Kleaf)和根水分传导（Lpr）安全性相似且较低,而茎水分传导（PLC）安全性强,存在明显的水力脆弱性分割现象;叶脱落酸（ABA）快速积累,光合速率（An）和气孔导度（gs）对干旱敏感性相同,gs下降由叶水分传导和叶ABA共同作用引起。而柠条锦鸡儿Kleaf、PLC和Lpr安全性相似,无明显的水力脆弱性分割现象;叶ABA快速积累,gs比An更敏感且gs下降由ABA引起。3、干旱胁迫下,晋豆叶片和根系可溶性糖含量显著上升,茎可溶性糖含量无显著变化;叶片和茎非结构性碳水化合物（NSC）含量显著下降,根系NSC含量显著上升。柠条锦鸡儿叶片、茎和根系可溶性糖含量维持不变;叶片和茎NSC含量显著下降,根系NSC含量显著上升。总体看,晋豆和柠条锦鸡儿将更多的NSC分配到根系。4、复水后,晋豆叶水势、PLC、Lpr和叶ABA含量在24小时内恢复,但Kleaf恢复需12天,An恢复需3天,gs恢复需10天且更受制于Kleaf恢复。柠条锦鸡儿叶水势与叶ABA含量在24小时内恢复至对照,Kleaf、PLC和Lpr恢复分别需4、7和3天,An和gs恢复均需4天,且gs恢复受制于Kleaf和Lpr恢复。总体看,晋豆根茎优先恢复,叶后恢复,而柠条锦鸡儿各器官同步恢复。5、复水后,晋豆叶片可溶性糖含量恢复至对照并维持不变,茎和根系可溶性糖含量恢复至对照后下降;叶NSC含量恢复至对照并维持不变,茎NSC含量恢复至对照后上升,根系NSC含量增加后下降至对照且维持不变。柠条锦鸡儿的叶片、茎和根系可溶性糖含量均维持不变;叶NSC含量恢复至对照后维持不变,茎和根NSC含量恢复至对照后上升。总体看,复水后晋豆和柠条锦鸡儿将更多的NSC分配到茎中。以上研究结果从植物水力学的角度,发现不同生活型植物应对干旱的水力分割、旱后复水的恢复模式存在差异,有助于我们更好地认识植物对旱生生境的适应。
关键词: 干旱 ；气体交换 ；复水 ；水分传导 ；非结构碳水化合物 ；水力脆弱性
摘要： 一氧化氮(Nitric oxide,NO)作为植物体内的信号分子,在植物的抗逆响应中扮演者重要的角色。紫花苜蓿(Medicago sativa)是一类多年生优质豆科牧草,在各类人工草地栽培中具有重要地位,但干旱一直是制约紫花苜蓿产业进一步发展的主要因素之一,因此不断深入紫花苜蓿幼苗的抗旱性研究,对紫花苜蓿产业的可持续发展具有决定性作用。本研究以紫花苜蓿为试验材料,采用盆栽试验方法,用聚乙二醇(PEG-6000)作为渗透介质模拟干旱胁迫,外源喷施NO供体SNP(硝普钠),NO抑制剂cPTIO(carboxy-PTIO),采用生理生化和small RNA测序分析方法,分析干旱胁迫中NO作用下紫花苜蓿幼苗苯丙烷类代谢中非结构碳水化合物含量、酚类物质含量和相关酶活性的动态变化以及miRNA调控的变化,探究外源NO对干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗苯丙烷类代谢及miRNA调控的影响。取得如下研究结果:(1)研究了外源NO对干旱胁迫下紫花苜蓿叶片及根系中苯丙烷类代谢前体物质非结构性碳水化合物及代谢关键酶的影响,结果显示外源NO促进了紫花苜蓿叶片中淀粉的分解、根系中淀粉的积累,提高叶片及根系中可溶性糖(蔗糖、果糖和葡萄糖)含量,降低了渗透势,促进细胞吸水,缓解干旱造成的损伤。此外,外源NO能提高干旱胁迫下紫花苜蓿叶片中SS、AI和NI活性,降低了SPS活性,提高根系中SS、SPS和转化酶活性,使蔗糖的合成与分解处于高水平的动态平衡,增强了紫花苜蓿的抗旱性。而NO清除剂cPTIO则会不同程度的抑制紫花苜蓿幼苗中NSC及其相关酶活性。(2)外源NO影响干旱胁迫下紫花苜蓿叶片及根系中苯丙烷类代谢中酚类物质的代谢及分配,具体表现为干旱胁迫下外源NO提高了紫花苜蓿叶片及根系中总酚,类黄酮和木质素的含量,叶片及根系木质素的含量呈先升高后降低的变化趋势,分别比单独干旱胁迫提高了7.52%和17.66%,并且根系中木质素的含量要高于叶片,对外源NO更加敏感。外源NO作用下紫花苜蓿叶片中花青素含量比单独干旱胁迫提高了13.53%。此外,外源NO提高了干旱胁迫下紫花苜蓿中PAL和PPO的活性,其可使木质素和类黄酮在处理后期仍保持较高的代谢水平。干旱胁迫下NO抑制剂cPTIO则会不同程度的影响紫花苜蓿幼苗中总酚,类黄酮,木质素和花青素的合成及其代谢关键酶的活性,说明内源NO参与到了酚类物质的代谢中。(3)外源NO调控紫花苜蓿miRNA对干旱胁迫做出响应,使用small RNA测序技术鉴定了紫花苜蓿中177个新miRNAs和属于46家族的90个已知miRNAs。在PEG样本中鉴定了32个差异表达的miRNAs,为紫花苜蓿中响应干旱的miRNAs做了进一步的补充,在PEG+SNP样本鉴定了55个差异表达的miRNAs。此外,对差异表达的miRNA进行了靶基因预测,在PEG和PEG+SNP样本中分别有86和157个潜在靶基因。GO富集分析和KEGG途径分析显示紫花苜蓿中许多与植物胁迫耐受性相关的生物学过程得到富集。外源NO可以启动更多的生物学过程及细胞组分去应对干旱胁迫,外源NO在干旱胁迫下苯丙烷类代谢中发挥重要作用,干旱胁迫下,miR5214-3p,miR5752a,miR2118,miR399a和miR156g-5p调控糖质子转运体,淀粉酶活性,过氧化物酶体,蛋白质水解酶以及核糖体参与到苯丙烷类代谢前体物质NSC的代谢中响应外源NO。此外,外源NO调控miR156g-5p,miR5561-3p和miR156a的靶基因谷胱甘肽转移酶及SPL基因参与到酚类物质的代谢中应对干旱胁迫。qRT-PCR定量结果证实miRNA谱和测序结果一致,并与其靶基因表现出相反的表达模式。
关键词: 一氧化氮 ；干旱胁迫 ；紫花苜蓿 ；苯丙烷类代谢 ；miRNA
被引量
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摘要： 蒙古栎(Quercus mongolica Fisch.ex Ledeb.)是东北森林生态防线中的重要树种。近年来东北地区气候变暖干旱加剧,深刻改变了该区森林树种面临干旱胁迫的程度和频率,深入了解蒙古栎在干旱环境下的生存和适应策略对东北森林生态系统的稳定性维持具有重要意义。“水力衰竭”和“碳饥饿”被认为是干旱胁迫下导致树木衰退死亡的重要生理学机制,系统探究不同程度干旱胁迫条件下树木非结构性碳水化合物(NSC)储量和木质部水力特性的变异规律是理解植物抗旱机制的重要途径。本研究以1-2 a生蒙古栎幼苗为研究对象,以NSC和木质部水力学性状为切入点,通过模拟不同程度的干旱胁迫,开展蒙古栎幼苗干旱响应与适应机理的相关研究。首先,通过探究FC(田间持水量)、W1(75%±5%FC)、W2(50%±5%FC)和W3(23%±5%FC)4个不同水分处理对蒙古栎幼苗生长、光合特性和各器官NSC含量的影响,揭示蒙古栎幼苗适应干旱的生长和碳分配策略;其次,通过探究4个不同水分处理对蒙古栎幼苗水分状态和水力特征的影响,解析其水力传输特性对干旱的适应机理;最后,通过分析再次干旱对蒙古栎幼苗生物量、光合特性、各器官NSC含量和水力特性及解剖结构的影响,阐释再次干旱下幼苗的碳分配规律、水力学特性响应特征以及NSC和水力传输功能之间的关系。预期结果将为蒙古栎幼苗科学的水分管理提供理论依据,服务于该树种及东北森林的保育与恢复。本研究的主要结果如下:
(1)干旱胁迫促使蒙古栎幼苗根冠比增大,根系积累更多的NSC。W1(75%±5%FC)为适宜蒙古栎幼苗生长的土壤水分含量,W2为中度干旱,W3为重度干旱。中度干旱和重度干旱处理下,蒙古栎幼苗苗高、地径生长量减少,各器官干重和总干重积累量减少,但根冠比和根生物量百分比增加,干旱胁迫促使叶片产生的光合产物更多地分配到根中。中度干旱胁迫下,光合速率和气孔导度在干旱前期受到显著抑制(p<0.05),干旱后期有一定回升,茎和主根NSC含量在干旱结束时分别比适宜水分条件高7.42%和16.39%。重度干旱胁迫下,光合速率和气孔导度在整个干旱期间都维持在比较低的水平,茎和主根NSC含量在整个干旱期间显著高于适宜水分条件(p<0.05),且在干旱结束时分别比适宜水分条件高14.14%和26.69%。干旱胁迫条件下蒙古栎幼苗采取增加根系中相对碳储量的策略提高幼苗水分获取能力,进而保障其在干旱条件下的存活。
(2)蒙古栎幼苗可以通过增强叶片渗透调节能力维持中度干旱胁迫下的水分状态,但水分状态的改变和木质部结构的可塑性调整不足以抵消重度干旱对水力功能的影响。中度干旱胁迫下,失膨点水势降低,蒙古栎幼苗通过增强细胞膨压维持能力保持叶片良好的水分状况,确保了叶片相对含水量和水势的相对稳定;同时茎、根导管密度增加,在一定程度上提高了水分运输的安全性,导水率损失百分比(PLC)未表现出明显增加,水分运输效率未显著受到中度干旱影响。重度干旱胁迫下,叶茎相对含水量、叶片水势和失膨点水势显著下降,幼苗遭受严重的水分胁迫,饱和渗透势的降低可能潜在地增强了细胞液浓度和水势梯度驱动下根系吸水能力;同时根导管直径减小,密度增大,PLC增加,水分运输效率显著降低,重度干旱对木质部水分传导效率产生了严重的负面效应。
(3)胁迫记忆效应提高了蒙古栎幼苗对再次干旱的适应能力。第二年干旱处理下蒙古栎幼苗采取迅速降低气孔导度防止水分过快散失的保水策略,干旱胁迫结束时各器官可溶性糖含量增加,淀粉含量减少,淀粉向可溶性糖转化,表明NSC再活化的发生。复水后苗木优先恢复光合速率,气孔导度的恢复相对滞后,且复水后可溶性糖含量减少,淀粉含量增加。经历过重度干旱幼苗再次干旱时光合速率和气孔导度下降速度减缓,复水后恢复速度增快,干旱胁迫使蒙古栎幼苗产生“胁迫记忆”效应,对再次干旱的适应能力和旱后恢复能力增强。经历过重度干旱幼苗再次干旱复水后,根中NSC含量高于未经历干旱和经历过中度干旱幼苗,而生物量少于未经历过干旱幼苗。再次干旱下蒙古栎幼苗生长减少而根中NSC含量增加的碳分配模式被强化。
(4)干旱胁迫下蒙古栎幼苗体内NSC与水分状态和水力特性之间关系密切,NSC可能通过参与木质部栓塞的修复促进水力功能的恢复。经历过重度干旱幼苗再次干旱时,水势下降速度减缓,复水后,水势和水分运输效率恢复到对照水平,而未经历干旱的幼苗水势和水分运输效率未能完全恢复。再次干旱胁迫结束时,蒙古栎幼苗各器官淀粉含量与PLC显著负相关,可溶性糖含量与PLC显著正相关,表明木质部栓塞伴随着茎中可溶性糖含量的升高。复水后,叶、根可溶性糖含量与PLC显著正相关,叶、根淀粉含量与PLC显著负相关,而茎可溶性糖和淀粉含量与PLC没有显著相关性,但经历过重度干旱幼苗茎木质部淀粉和NSC含量低于未经历干旱幼苗,说明NSC很可能参与了水力功能的恢复。
综上,蒙古栎幼苗遭受干旱胁迫时会减少生长,增加根冠比和根中相对碳储量以提高水分获取能力,并通过水力学特性的调整适应不同强度的干旱胁迫。得益于胁迫记忆效应的存在,再次干旱下蒙古栎幼苗干旱适应能力和旱后恢复能力增强。在未来暖干化气候条件下,蒙古栎幼苗生长可能会受到影响,但干旱诱导的胁迫记忆效应有利于增强蒙古栎幼苗对连续干旱和干湿交替气候的适应能力。
关键词: 蒙古栎 ；干旱胁迫 ；再次干旱 ；非结构性碳分配 ；水力特性
被引量
1
摘要： 近年来,随着工业化和城市化的加快,化石燃料的大量燃烧致使氮沉降急剧上升,而且全球气候变化导致极端干旱和洪涝事件频发,成为主要的环境问题。降雨格局的变化和大气氮沉降的增加作为全球变化的二大因子,对全球生态系统产生重大影响,尤其在荒漠生态系统。非结构性碳水化合物作为植物光合作用的主要产物,其变化不仅反映植物碳获取和碳支出的动态平衡,而且进一步影响植物的生长和对环境变化的适应,因此探究降雨变化和氮添加对植物生长和非结构性碳水化合物积累和分配的影响具有重要意义。本研究以1年生红砂幼苗为实验对象,研究不同降雨(降雨减少30%（W-）、自然降水（W）和降雨增加30%（W+）)和氮添加(N0(0g N﹒m-2·a-1)、N1(4.6g N﹒m-2·a-1)、N2(9.2g N﹒m-2·a-1)、N3(13.8 gN﹒m-2·a-1))对红砂幼苗非结构性碳水化合物分配与动态特征的影响,同时结合红砂幼苗生长和有机碳、全氮、全磷含量,阐明红砂幼苗对降雨变化和氮沉降的响应机理。主要研究结果与结论如下:（1）降雨增加和适量的氮添加对红砂幼苗各器官生长及生物量干重积累有促进作用;生长季后期,高氮（N3）添加各水分条件下粗根生物量较中氮（N2）添加分别减少44.04%、14.43%、13.00%,说明长期过量的氮添加会抑制了红砂幼苗粗根的生长;水分较好的情况下（W和W+）,株高相对增量在高氮（N3）添加下达到最大值,为14.4cm、13.83cm,较对照增加30.91%、38.97%,而水分减少（W-）时,高氮添加下株高相对增量较对照减少28.46%,说明水氮交互对红砂幼苗生长存在一定的耦合效应。（2）水分增加30%的情况下（W+）,生长季前期氮添加后（N1-N3）红砂幼苗叶片的NSC及其各组分含量逐渐增加,说明短期的氮添加促进了红砂幼苗叶片NSC的积累,到生长季后期叶片和根系NSC及其各组分含量随氮含量的增加呈先增后减的变化趋势,且高氮添加（N3）较中氮添加（N2）减少3.97%、25.11%,说明长期过量氮添加对红砂幼苗叶片和细根NSC的积累有抑制作用;干旱胁迫下（W-）,生长季后期氮添加（N1-N3）后叶片、茎和粗根的可溶性糖随氮含量增加呈现增加的变化趋势,在高氮（N3）处分别增加21.25%、25.41%、41.54%,而淀粉含量减少,在N3处分别减少25.82%、12.00%、13.21%,并且细根可溶性糖和淀粉含量也呈现出正好相反的变化趋势,说明红砂幼苗为适应外界环境的改变会通过可溶性糖和淀粉之间相互转化来应对胁迫条件。（3）叶片、细根和粗根NSC含量随生长季推移表现为先减小后增大,叶片和细根在生长季前期NSC积累最大,分别为35.25mg﹒g-1、31.25mg﹒g-1,生长季前期叶片的光合作用处于最佳状态,细根也吸收大量营养物质,能量积累大于能量消耗;粗根作为储藏器官在生长季后期NSC积累达到最大53.00mg﹒g-1;茎NSC含量随生长季推移变化保持在24.00mg﹒g-126.75mg﹒g-1,变化不大,说明红砂幼苗倾向于维持茎NSC的稳定。（4）红砂幼苗各器官可溶性糖含量为4.46mg﹒g-129.85mg﹒g-1,生长季后期可溶性糖含量表现为粗根>细根>叶>茎,说明红砂将更多的可溶性糖分配于地下根系部分以维持其生长;红砂幼苗各器官淀粉含量为7.09mg﹒g-135.21mg﹒g-1,整个生长季粗根中淀粉含量始终最高,说明粗根是红砂幼苗淀粉最主要的存储器官;红砂幼苗各器官NSC含量为18.77mg﹒g-159.11mg﹒g-1,其中粗根中含量最多,叶片中次之,茎中最少,叶片中NSC含量仅次于粗根,叶片进行光合作用,有更强的碳同化能力,是整株树木的NSC源。（5）水分变化和氮沉降对红砂幼苗叶片有机碳含量基本无影响,有机碳在红砂幼苗叶片中具有稳定性。在降雨减少和自然降雨处理下,氮含量的增加导致根系中氮元素减少,生长季后期根系活性降低,氮素吸收减少,同时可能是植物吸收的氮素被转化后用于植物器官建成等生理过程,以帮助红砂幼苗度过冬季。根系全磷含量在W+N3处理下达到最大7.22%,并且氮添加后根系全磷含量随氮含量增加呈现增加趋势,在水分条件较好的情况下增量更明显,说明全磷在红砂幼苗根系中的含量受降雨和氮素的交互影响。
关键词: 降雨变化 ；氮沉降 ；非结构性碳水化合物 ；化学计量指标 ；动态变化
被引量
10
摘要： 小黑杨（Populus simonii×P.nigra）为小叶杨和欧洲黑杨的杂交杨,速生丰产、材质优良,具有重要的生态和经济价值,在我国北方地区广泛栽植,但干旱胁迫制约了小黑杨的生长发育和林业的发展。丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza,AM）真菌能与树木形成共生关系,增强其耐旱能力,但AM真菌对小黑杨耐旱性的影响尚不清楚。本研究在干旱胁迫下接种AM真菌异形根孢囊霉（Rhizophagus irregularis）于小黑杨盆栽苗,探究AM真菌对小黑杨生长、抗性生理指标、非结构性碳代谢以及转化酶（Invertase,INV）和促分裂原活化蛋白激酶（Mitogen activated protein kinase,MAPK）基因表达的影响,运用生物信息学方法和荧光定量PCR技术（Quantitative real-time PCR,qRT-PCR）,从生理和分子层面揭示AM真菌提高小黑杨耐旱性机制。主要结果如下:1.干旱胁迫下AM真菌对小黑杨生长的影响干旱胁迫显著抑制了幼苗生长,但接种AM真菌缓解了这种抑制作用。菌根化小黑杨的株高和地下部分鲜重分别提高79.11%和99.56%,根冠比降低45.29%,叶片相对含水量和叶绿素含量均有显著提高（P<0.05）。干旱胁迫下AM真菌促进了小黑杨的光合作用,净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别提高137.79%、195.81%和278.75%;AM真菌改善了小黑杨的营养吸收,根系K、叶片和根系P含量分别提高54.88%、132.77%和175.86%。结果表明,AM真菌在干旱胁迫下对小黑杨生长有明显的促进作用,并有效改善了光合作用和营养元素的积累。2.干旱胁迫下AM真菌对小黑杨抗性生理指标的影响干旱胁迫下,菌根化小黑杨积累的丙二醛（Malondialdehyde,MDA）、H2O2和脯氨酸水平低于非菌根化小黑杨,表明接种AM真菌减轻了干旱引起的氧化损伤,而非菌根化小黑杨对干旱更加敏感。干旱胁迫下,接种AM真菌使菌根化小黑杨叶片和根中的超氧化物歧化酶活性都低于非菌根化小黑杨,这与菌根化小黑杨中更低水平的活性氧有关。菌根化小黑杨叶片中的过氧化氢酶（Catalase,CAT）活性高于非菌根化小黑杨,表明接种AM真菌增强了小黑杨叶片清除H2O2的能力。但菌根化小黑杨根中的CAT活性低于非菌根化小黑杨,这与菌根化小黑杨根中低水平的H2O2积累有关。3.干旱胁迫下AM真菌对小黑杨非结构性碳代谢的影响干旱胁迫下接种AM真菌,小黑杨叶片和根系的可溶性糖浓度分别提高24.02%和16.42%,葡萄糖浓度分别提高42.71%和44.39%,果糖浓度分别提高17.86%和55.16%。叶片的蔗糖浓度降低20.73%,根系的蔗糖浓度提高30.82%。同时,干旱胁迫下AM真菌提高了小黑杨叶片细胞壁转化酶、碱性/中性转化酶和根系的蔗糖合成酶（分解方向）活性和淀粉酶活性,改变了小黑杨非结构性碳水化合物的积累和分布,以及碳代谢中相关酶的活性,表明菌根化小黑杨具有更高水平的己糖积累和更强的渗透调节能力。但菌根化小黑杨根中己糖的积累不依赖转化酶活性,而是由于高的糖转运活性和根系蔗糖合成酶的裂解。4.干旱胁迫下AM真菌对小黑杨INV基因表达的影响在小黑杨基因组中鉴定出16个PsnINVs,并且干旱胁迫和接种AM真菌均影响PsnINVs的表达。筛选出叶片中响应干旱胁迫和接种处理的差异表达基因,其中PsnA/NINV1、PsnA/NINV2、PsnA/NINV3和PsnA/NINV5的表达与光合作用正相关,PsnA/NINV6、PsnA/NINV10和PsnA/NINV12的表达与糖含量正相关。干旱胁迫下AM真菌通过上调叶片中PsnA/NINV1、PsnA/NINV2、PsnA/NINV3和PsnA/NINV5的表达,促进叶绿体中碱性/中性转化酶合成,提高光合作用;上调叶片中PsnA/NINV6、PsnA/NINV10和PsnA/NINV12的表达,促进细胞质中碱性/中性转化酶合成,增强渗透调节能力,提高耐旱性。此外,AM真菌诱导了根中参与菌根定殖或根系发育的基因PsnA/NINV1、PsnA/NINV4、PsnA/NINV7、PsnA/NINV8和PsnA/NINV12的表达。但干旱胁迫下,菌根化小黑杨根中大多数PsnINVs基因的表达降低,这可能是由于高糖浓度产生了负反馈作用。5.干旱胁迫下AM真菌对小黑杨MAPK基因表达的影响在小黑杨基因组中鉴定出17个PsnMAPKs,干旱胁迫和接种AM真菌均影响PsnMAPKs的表达。菌根化小黑杨更高的光合作用与AM真菌诱导的PsnMAPKs有关。PsnMAPK7-2和PsnMAPK20-2在叶片中被筛选出响应干旱胁迫和接种处理,PsnMAPK7-2、PsnMAPK16-1和PsnMAPK19-2在根中被筛选出响应干旱胁迫和接种处理。它们的表达与MDA含量显著正相关,与生物量指标显著负相关,负调控小黑杨的耐旱性和生长。接种AM真菌通过下调这些基因在叶和根中的表达,降低了小黑杨的干旱敏感性,减轻了氧化损伤。干旱胁迫下接种AM真菌在根中诱导了PsnMAPK7-1、PsnMAPK19-1和PsnMAPK20-2的表达,可以通过激活MYB转录因子增强小黑杨耐旱性。以上研究阐明了AM真菌通过改善小黑杨的生长,减轻氧化损伤,促进非结构性碳代谢以及调节INV和MAPK基因表达提高小黑杨耐旱性的机制,对干旱和半干旱地区利用菌根苗造林提供理论依据。
关键词: 丛枝菌根真菌 ；小黑杨 ；干旱胁迫 ；转化酶 ；MAPK
被引量
2
摘要： 在干旱半干旱地区,钙作为异质性较强的元素与水分一起影响植物的生长。桑树（Morus alba L.）是半干旱区重要的生态经济林树种。为了探究钙添加对干旱胁迫下桑树幼苗生长、组织形态、非结构性碳水化合物和光合动态变化的影响,本试验以桑树幼苗为研究对象,设立了水分处理（正常供水:最大持水量的70±5%;干旱胁迫:最大持水量的40±5%）和钙添加(Ca0:0 mg·kg-1 Ca2+;Ca200:200 mg·kg-1 Ca2+;Ca400:400 mg·kg-1 Ca2+)两因素。在桑树幼苗第一年生长季进行3次取样（S1、S2、S3）,第二年生长季进行2次取样（S4、S5）。在S2生长阶段,对正常供水条件下Ca0、Ca400处理、干旱胁迫下Ca0、Ca400处理的桑树幼苗叶片进行转录组和代谢组分析,从组学层面解释桑树幼苗响应干旱胁迫下钙添加的代谢调控机理。主要结果如下:（1）正常供水条件下,钙添加在第一年生长季降低了桑树幼苗株高和生物量积累,但从S3阶段开始钙添加的桑树幼苗生长速率显著高于Ca0,S5阶段Ca0、Ca200、Ca400株高比S4阶段分别增加了20.75%、34.47%、58.64%,Ca400在第二年生长季对桑树幼苗生长的促进作用比Ca200更强。Ca200能提高整个生长阶段桑树幼苗侧根质量分数、根长、根表面积和根体积,Ca400处理则在第二年生长季才表现出对根系生长的促进作用。干旱胁迫下桑树幼苗生长、生物量积累显著降低,但桑树幼苗通过降低比叶面积、增加比根长、增加对根系投资等策略缓解干旱胁迫。干旱胁迫下,Ca200处理的桑树幼苗生长动态与正常供水基本一致,Ca400则始终抑制桑树幼苗的生长。（2）干旱胁迫初期（S1阶段）,桑树幼苗各器官非结构性碳水化合物含量显著增加。随着桑树幼苗快速生长（S2阶段）,干旱胁迫下主根和茎的可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物含量显著增加,叶片和侧根的可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物含量显著降低。在过冬前（S3阶段）,干旱胁迫下茎和叶的非结构性碳水化合物含量显著降低,侧根非结构性碳水化合物含量显著增加,桑树幼苗在过冬前将更多的碳分配到地下,以淀粉的形式储存。干旱胁迫下,在第一年生长季Ca400处理的桑树幼苗整株淀粉含量显著降低,可溶性糖含量变化不大,在第二年生长季可溶性糖含量显著增加,Ca400处理的桑树幼苗为了提高在干旱胁迫下的生存能力以牺牲淀粉的积累和生长为代价提高可溶性糖含量。（3）正常供水条件下,S1阶段Ca200显著降低了净光合速率、蒸腾速率,Ca400显著降低了净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、RC/CS,提高了ABS/RC、ETo/RC。在S2阶段,Ca200提高了Sm、ψPo、δRo,增强了电子传递能力和光系统Ⅰ的电子接受能力,Ca400增加了Sm,增加了光合电子传递能力。钙添加在S3、S4、S5阶段显著增加了桑树幼苗净光合速率、气孔导度和蒸腾速率、ψPo、δRo,Ca400对桑树幼苗光合速率促进作用显著高于Ca200。干旱胁迫显著降低了桑树幼苗的净光合速率、气孔导度,蒸腾速率;随着干旱胁迫时间的延长,显著降低了Sm、Fm、ETo/CS、ABS/CS、RC/CS、ψEo、φEo、ψPo、δRo、φRo,增加了ABS/RC,说明了干旱胁迫导致光系统Ⅱ反应中心失活,光系统Ⅱ电子传递能力降低、光系统Ⅰ电子接受能力降低。DIo/RC、DIo/CS在整个干旱过程的增加说明桑树幼苗通过增加热耗散的方式减缓干旱胁迫对光系统的损伤,桑树幼苗通过增加水分利用效率增强抗旱能力。在干旱胁迫下,Ca200在S2阶段增加了ψPo、δRo、φRo,在S3阶段增加了Fm、Sm、RC/CS、ETo/CS,在S4时期增加了ABS/CS,说明Ca200通过逐渐增强桑树幼苗在干旱胁迫下的光系统Ⅰ电子接受能力、光系统Ⅱ的电子传递能力及捕光能力来缓解干旱胁迫对光系统的损伤,并在第二年生长季开始显著提高光合速率。Ca400处理加深了干旱胁迫导致光系统Ⅱ反应中心失活、光系统Ⅱ电子传递能力降低、光系统Ⅰ电子接受能力降低的程度,严重抑制了桑树幼苗的光合能力。（4）Ca400处理下芹菜素、毛地黄黄酮、槲皮素、芸香苷、绿原酸等7个黄酮类物质下调,苏氨酸、瓜氨酸下调,光系统Ⅰ上的亚基XI相关基因上调,表明了Ca400有利于桑树幼苗生长。干旱胁迫下,1个光系统电子传递相关蛋白相关基因下调,2个光系统Ⅰ上亚基相关基因下调,表明干旱胁迫抑制了桑树幼苗光合能力;虽然黄酮类物质槲皮素、芸香苷下调,但类黄酮合成相关基因上调表明桑树幼苗可以通过促进黄酮类物质的合成提高桑树幼苗的抗旱能力。在干旱胁迫下,Ca400处理导致20个光系统捕光蛋白相关基因下调,16个光系统亚基相关基因下调,ATP下调,严重抑制桑树的光合能力。光合碳固定途径4个代谢物下调,12个相关基因下调;糖酵解途径6个相关基因上调;TCA循环4个相关基因上调;苯丙素类物质苯丙氨酸、亚精胺、反式肉桂酸、芥子酸、芥子醇、松柏苷、丁香油酚甲醚上调;组氨酸、色氨酸上调,以上结果表明了干旱胁迫下Ca400处理在碳固定较差的情况下加速了TCA循环促进氨基酸和苯丙素类化合物合成,虽然暂时提高了桑树幼苗抗性,但会导致整个能量代谢途径有中断的风险。综上,桑树幼苗通过降低比叶面积,增加比根长、水分利用效率、非结构性碳水化合物含量等策略来提高自身在干旱胁迫下的生存能力。Ca200在两种水分条件下促进桑树幼苗生长与提高光合能力和增加对根系的投资有关,Ca400在正常供水条件下对桑树幼苗的促进作用优于Ca200。在干旱胁迫下Ca400虽然通过调控抗性机制短暂提高生存能力,但仍严重抑制桑树幼苗的生长。以上结果加深了桑树幼苗对干旱-钙异质性环境适应对策的理解,为半干旱区的桑树造林和森林经营提供理论指导。
关键词: 干旱胁迫 ；钙异质性 ；光合 ；非结构性碳水化合物 ；转录组 ；代谢组
被引量
1
摘要： 干旱胁迫是辽西北地区草地植物生长的重要限制因素之一,影响着生态修复的长久性和可持续性。乡土草种由于其具有较强的地域适应性,近年在生态修复工作中备受关注。白羊草（Bothriochloa ischaemum）与拂子茅（Calamagrostis epigeios）分别为辽西北地区山地草原与沙地草甸草原的主要优势种,均为草地生态修复的优质乡土草种。由于其种子多微小且具纤毛,导致裸种播种的效率较差,且容易产生大量浪费,使其难以在大规模生态修复工程中应用。丸粒化被认为是提高播种效率的重要技术手段,已广泛应用于各类作物的种子处理,但目前针对微小且具纤毛的种子丸粒化技术尚不成熟。为提高两种优势乡土草种在辽西北干旱区的推广应用,本研究通过对上述两种乡土草进行水分控制试验,通过对干旱胁迫下植株的生长特性及生物量分配模式,探明两种乡土草在不同干旱程度下的干旱适应性。此外,通过对引发处理与丸粒化配方技术相结合,探明最佳的引发剂与其浓度,及最佳的丸粒化配方方案,从而提高了两种乡土草种的萌发性能与适播性,为乡土草种的实际应用与推广提供了一定的理论依据。主要研究结果如下:
（1）中度干旱胁迫促进白羊草非结构性碳水化合物积累,刺激净光合速率,提高地上生物量13.8%,随干旱胁迫加重气孔导度显著降低,净光合速率下降,地上生物量减少73.59%,生物量更倾向于向地下分配。而随着干旱胁迫增加拂子茅气孔导度显著降低,净光合速率下降,需消耗体内的非结构性碳水化合物维持渗透调节,中度胁迫导致地上生物量减少39.83%,根冠比降低44.44%,重度胁迫导致地上生物量降低71.78%,根冠比降低82.66%,随干旱胁迫加重生物量更倾向于向上分配。
（2）250 mg·L-1赤霉素引发白羊草种子效果最显著,此条件下发芽率增加250%;200μM褪黑素作为拂子茅引发剂引发效果最显著,此条件下发芽率提高64.71%。
（3）通过响应面优化试验得出,白羊草的最佳丸粒化配方为粘合剂使用41.41%聚乙烯醇,保水剂使用3.94%高吸水性树脂,填充物的滑石粉与膨润土比为84.41:15.59;拂子茅的最佳丸粒化配方为粘合剂使用36.83%聚乙烯醇,保水剂使用4.42%高吸水性树脂,填充物使用的滑石粉与膨润土比为81.91:18.09。
（4）基于250 mg·L-1赤霉素和200μM褪黑素引发的种子丸粒化技术,显著提高种子萌发力和幼苗生长,缩短幼苗出苗时间、增加整齐度。相较于无引发丸粒,引发后的白羊草丸粒的出苗率达到98.94-95.23%,出苗时间缩短4-4.3 d;拂子茅丸粒的出苗率达到97.66-97.27%,出苗时间缩短3.5-5 d。
关键词: 乡土草 ；干旱胁迫 ；种子引发 ；丸粒化技术
摘要： 干旱是我国北方杨树人工林生产力提升的主要限制因子,同时也是全球范围内树木死亡的重要原因。在全球气候变化背景下,未来干旱程度将进一步加剧。杨树是我国重要的造林碳汇树种,同时也是树木生理学研究的模式植物。小叶杨（Populus simonii）是我国北方重要的乡土树种,广泛应用于“三北”防护林的建设。干旱地区常出现土壤干湿交替使杨树经常处于干旱-复水的环境,因此研究小叶杨对干旱的生理适应机制及复水后的恢复能力具有重要意义。本研究以一年生小叶杨盆栽扦插苗为材料,用称重法控制土壤含水量,设置CK（对照,田间持水量的75%±5%）、MS（中度干旱,田间持水量的50%±5%）和SS（重度干旱,田间持水量的25%±5%）三个水分梯度,干旱处理3个月后对中度干旱和重度干旱处理的幼苗进行复水至田间持水量的75%±5%。研究了干旱及复水下小叶杨光合特性、叶经济性状与形态解剖结构、活性氧代谢、氮代谢及生物量与非结构性碳水化合物积累分配的变化。研究结果如下:（1）干旱胁迫下小叶杨通过关闭气孔降低气孔导度与蒸腾速率,以降低光合速率牺牲碳固定为代价维持叶片水分状况;中度干旱下小叶杨叶绿素含量及最大光化学量子产量、实际光化学量子产量与电子传递速率等显著降低,导致净光合速率受抑制,同时通过增加非光化学猝灭系数增强热耗散以保护光合机构;重度干旱下叶氮和叶绿素含量增加,净光合速率恢复至对照水平。复水后小叶杨的光合作用产生了明显的补偿效应,这可能与复水后叶氮和叶绿素含量的增加有关。（2）中度干旱下小叶杨丙二醛（MDA）含量增加、超氧化物歧化酶（SOD）与过氧化物酶（POD）活性升高,表明中度干旱下小叶杨通过提高抗氧化酶活性以清除过量活性氧,保护膜结构;而重度干旱下MDA含量达到最大,SOD与POD活性降低,表明重度干旱下膜系统受损严重。中度干旱复水后SOD与POD维持较高水平,MDA含量显著降低,有利于小叶杨叶片光合作用等生理过程恢复正常。（3）干旱胁迫下小叶杨根尖硝酸还原酶（NR）活性显著降低而谷氨酰胺合成酶（GS）与谷氨酸合成酶（GOGAT）活性显著升高,可能原因是干旱下小叶杨减少土壤中NO3-的吸收还原,而直接同化土壤中或体内的NH4+,以减少能量消耗;而叶片NR活性的增加则表明干旱提高了小叶杨叶片NO3-的同化能力。中度干旱复水后叶片NR与根尖GS、GOGAT活性继续升高,以快速合成含氮化合物,保证复水后的快速恢复;重度干旱复水后根尖NR活性较重度干旱显著增加,表明根中NO3-的吸收还原逐渐恢复。（4）干旱胁迫下小叶杨植株生长量显著降低。叶面积与地上部碳投资减少有助于减少冠层蒸腾耗水,根生物量分配比例增加以提高根系与土壤的接触面积,从而增强根系汲取水分和养分的能力;同时根可溶性糖含量与分配增加,可进一步增强根系吸水能力,且茎中可溶性糖与总非结构性碳水化合物含量的增加可提高其栓塞修复能力。复水后根和树皮中可溶性糖含量显著降低,可能原因是复水后的导管栓塞修复及形成层活动恢复更多消耗了根和树皮中可溶性糖。综上所述,干旱胁迫下小叶杨通过减少叶片耗水、增加根系碳氮投资及各器官中可溶性糖含量以适应干旱。中度干旱下小叶杨提高抗氧化酶活性以保护膜结构,而重度干旱下膜系统受损严重且抗氧化酶活性降低。且干旱胁迫下小叶杨根尖NO3-还原能力降低而NH4+同化能力增强以减少氮代谢过程中的能量消耗。复水后小叶杨光合速率显著提高,产生了明显的补偿作用。
关键词: 干旱 ；复水 ；补偿效应 ；活性氧代谢 ；氮代谢 ；生物量分配
被引量
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摘要： 随全球气候变化,干旱程度加剧,季节性干旱频繁,云南咖啡产区旱灾严重。干旱引起的水分亏缺严重制约植物的光合能力,使植物中储存的非结构性碳水化合物(NSC)含量下降,导致植物缺乏生长代谢所需的NSC,进而影响产量及品质的形成甚至造成植物死亡。在咖啡的抗旱研究中,NSC响应干旱胁迫及旱后复水的机制仍不清楚。本研究采用土培控水盆栽试验,对半年龄小粒种咖啡进行干旱胁迫及复水处理,探讨不同器官中NSC动态变化、叶片光合特性和干物质积累与分配,并选取根系研究转录组水平下的相关基因表达。主要研究结果如下:(1)干旱7d后,咖啡叶片萎蔫,气孔逐渐关闭,净光合速率持续下降至零点,复水后3 d,干旱造成的形态学及光合参数下降现象得以恢复。干旱14 d后,咖啡严重萎蔫,光合参数保持在零点附近,各生长指标均有一定程度的下降,此时复水3 d,幼苗形态生长及光合参数不能恢复正常。(2)随干旱胁迫的进行,咖啡根系可溶性糖、蔗糖、淀粉、NSC含量和可溶性糖与淀粉含量比值均先增加后减少,果糖含量和NSC比率无明显变化;叶片可溶性糖、蔗糖、果糖、淀粉、NSC含量与NSC比率持续减少而可溶性糖与淀粉含量比值持续增加;茎可溶性糖、蔗糖、果糖含量、NSC比率和可溶性糖与淀粉含量比值持续增加,淀粉含量持续减少,NSC含量先增加后减少。(3)干旱7d时,幼苗为适应干旱胁迫倾向于在储藏器官中积累物质并改变NSC中可溶性糖与淀粉的比例来保持整株NSC的相对稳定性;干旱14 d时,NSC及其各组分被大量消耗,NSC倾向于将淀粉持续转化为可溶性糖向茎运输以应对干旱胁迫。干旱7 d后复水,NSC指标基本恢复至与对照无显著差异。干旱14 d后复水,根系可溶性糖有向上运输的趋势,幼苗的碳分配策略由储存重新转为代谢消耗。(4)咖啡根系的转录组分析表明,在差异表达基因显著富集的pathway中,筛选出4条碳响应相关通路,分别为淀粉和蔗糖代谢、半乳糖代谢、氨基糖/核苷酸糖代谢和糖酵解/糖质新生。筛选得到SS、SS2、SSS1、AMY2、BMY1、FK2、INV、SUC、SUC6、GAL、Gal K、HK2、PK1、PKMG、PFK2、PFK3共16个与咖啡碳水化合物含量变化相关的基因,其表达模式与碳水化合物含量变化趋势基本吻合。
关键词: 干旱 ；复水 ；小粒咖啡 ；非结构性碳水化合物 ；转录组分析
摘要： 柳属植物是三峡库区生态恢复的重要物种类群，对改善退化生态系统和维持生态脆弱区生态平衡具有重要意义。近年来，随着气候变化的不断加剧，三峡库区夏季极端高温及干旱成为制约植被恢复的重要因素，也限制了不同柳属植物在库区生态恢复中的应用。然而，目前关于三峡库区典型柳属植物对高温-干旱胁迫的响应机制尚不清楚。同时，以往研究已经证明非结构性碳水化合物（NSC）在大部分植物对高温-干旱胁迫的耐受性调控方面发挥着重要作用。从高温-干旱胁迫下，柳属植物幼苗NSC代谢动态及其对植物生理生态的影响方面，揭示三峡库区柳属植物的耐受机制未见报道。本研究选择在三峡库区，特别是河谷地带，广泛分布的南川柳（Salix rosthornii Seemen.）、旱柳（Salix matsudana Koidz.）、垂柳（Salix babylonica L.）、秋华柳（Salix variegate Franch.）为研究对象，通过模拟遮阴与不遮阴两种不同生境，选育出NSC含量存在差异的植物组，再通过盆栽控制试验模拟高温-干旱胁迫，探究典型柳属植物 NSC 含量与生理生态特征对高温-干旱胁迫的响应规律及关联关系，并进一步基于糖代谢差异物分析，揭示三峡库区柳属植物幼苗NSC含量对其高温-干旱耐受性的调控机制，为三峡库区极端气候影响下的植被恢复策略提供理论依据。主要结果如下： （1）高温-干旱胁迫影响了三峡库区典型柳属幼苗NSC的分配规律和动态格局，且在物种间和组织器官间存在显著差异。主要表现为：4 种柳属幼苗的叶片、茎部可溶性糖和淀粉含量随着胁迫时间延长呈明显的增加趋势，表明胁迫条件下茎、叶器官中NSC的显著积累，有利于其抗逆性的增强。不同物种根部可溶性糖含量随高温-干旱胁迫时间的延长大致呈先增加后减少的趋势，而淀粉含量则呈先减少后增加的趋势，表明根部NSC含量通过自我调节以响应高温-干旱胁迫。高温-干旱胁迫下，NSC含量较高的个体组根部更能高效的积累NSC，叶片和茎部仍然能积累NSC，表明在幼苗种植前给予充足的光照有利于柳属植物抗逆性的增强。 （2）高温-干旱胁迫下，4种柳属幼苗的株高降低、基径缩小，叶、茎、根生物量以及总生物量均显著减少，根冠比则明显增加，表明植物生长明显受到抑制;在光合特性方面，与不受胁迫的处理相比，随高温-干旱胁迫持续时间的延长，以上4种柳属幼苗的叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度均呈下降趋势，最大荧光、PSⅡ最大原初光化学量子效率和实际光化学效率也均大幅度下降。显然，高温-干旱胁迫显著抑制柳属植物幼苗的光合特性是造成其生长限制的主要原因。然而，对比高含量NSC和低含量NSC的两个植物组，前者生长特征与光合特性均显著优于后者，统计分析也显示，植物生长与光合参数也均与 NSC 及其组分呈极显著的负相关关系，表明 NSC 含量对提高柳属植物幼苗在高温-干旱胁迫下的抗逆性发挥重要作用。基于脯氨酸含量的变化，也指示高温-干旱胁迫下，高含量NSC的柳属植物幼苗（旱柳除外）的渗透调节与抗旱性显著提高。因此，本研究强调通过光照生境处理调节典型柳属植物幼苗NSC 代谢，有利于提高其在三峡库区夏季极端高温及干旱胁迫环境下的抗旱及生长适应能力。 （3）最后，本研究借助 GC-MS 平台的分析方法，采用靶向代谢组学技术检测出高温-干旱胁迫下典型柳属植物幼苗叶片中共有32种糖类差异代谢物。三峡库区典型柳属幼苗可能通过上调D-纤维二糖、D-果糖、葡萄糖、麦芽糖、阿拉伯糖醇、海藻糖、D-山梨醇、L-鼠李糖等差异显著代谢物的含量并富集在磷酸戊糖途径、戊糖和葡萄糖醛酸的相互转化、淀粉和蔗糖代谢、次生代谢物途径、果糖和甘露糖代谢等通路，以此抵抗高温-干旱胁迫。分析结果还显示，NSC含量较高的植物组其糖差异代谢物更加多元，从而提高了柳属植物幼苗对高温-干旱胁迫的抗逆能力。 综上可得，三峡库区典型柳属幼苗通过生长、生理生化和糖代谢的协作以适应高温-干旱胁迫环境，且NSC含量的积累对提高柳属植物幼苗在高温-干旱胁迫下的抗逆性发挥重要作用。
关键词: 柳属植物幼苗 ；非结构性碳水化合物 ；生理生态特征 ；高温胁迫 ；干旱胁迫
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